Территория Беларуси располагается между 50 и 60 параллелями на западе Русской равнины в зоне смешанных и широколиственных лесов. Границы республики нигде не проходят по четким природным рубежам и определены в основном этнографически и исторически, хотя и находятся в одной природной зоне. В основном территория изучаемого региона представляет собой равнину со средними высотами не более 100 — 200 метров над уровнем моря. Однако имеются участки с высотами, превышающими выше обозначенные показатели, например Белорусская гряда — 345 м. Климат региона определяется его положением в умеренном поясе и непосредственной близостью к Балтийскому морю. Для основной части региона характерен умеренно-континентальный климат.
     Распределение видов изучаемых нами видов по типам водных объектов тесно связано с характером последних. Прежде всего, выделяется две их категории — естественные и искусственные. К первой категории относятся ручьи, родники, реки, старицы, озера, болота, временные водоемы (лужи), ко второй мы относим водохранилища, пруды, отстойники, искусственные водотоки, а также сбросные и мелиоративные каналы, которые приходится рассматривать отдельно от других искусственных водотоков в силу их гидробиологических особенностей.
     Для изучения зависимости видового состава жуков от типа и состояния водных объектов определялись их основные параметры. Размеры и глубина водного объекта, температура воды, наличие органических остатков на дне, состояние дна, скорость течения определялись по стандартным методикам. Активная реакция воды рН измерялась с помощью иономера универсального «ЭВ-74», рН-метра «рН-340», индикаторных полосок «Биофан 3», «Фан» (Чехия). Количество растворенного кислорода в воде определялось по методу Винклера. Определялась видовая принадлежность водных растений и степень зарастания водного объекта. Выделялось 5 степеней зарастания погруженной или полупогруженной растительностью:
     0 степень — растений нет вообще, либо встречаются одиночные экземпляры;
     1 степень — растения занимают до 25 % общей площади включительно;
     2 степень — растения занимают больше 25 %, до 50 % общей площади включительно;
     3 степень — растения занимают от 50 % до 75 % общей площади включительно;
     4 степень — растения занимают больше 75 %, до 100 % общей площади. Степень зарастания определялась визуально.
     Классификация водных объектов Беларуси составлена на основе классификации водных объектов гидросферы [66].
     Коэффициент фаунистического сходства рассчитывался по формуле Чекаиовского-Съе-ренсена [67]. При изучении связи отдельных видов жесткокрылых с различными типами водных объектов использовался показатель степени относительной биотопической приуроченности (Fij) [67].

     Временными считаются водоемы, образовавшиеся в результате выпадения атмосферных осадков, таяния снега, льда, разливов рек и ручьев. Отличаются они непродолжительностью существования — от нескольких дней до нескольких месяцев. Всего было обследовано 1243 временных водоема.
     Все временные водоемы делятся на 3 группы [83, 84].
     Первая группа — временные водоемы, расположенные в лесу, в зарослях кустарников, в садах, парках или на опушках лесов. Эти лужи большую часть светового дня находятся в тени деревьев и кустарников. Их площадь колебалась от 0,5 до 400 м². Дно обычно с разлагающимися растительными остатками: листьями, хвоей, ветками и т.д. Глубина таких луж от 0,05 до 0,6 м, рН воды колебалась от 5,2 до 7,1. В лесных временных водоемах растительность в основном представлена различными видами мятликов (Роа L.), осок (Carex L.), аиром обыкновенным (Acorus calamus L.), чередой трехраздельной (Bidens tripartitus L.) и другими видами. Степень зарастания колебалась от 0 до 4.
     Вторая группа — временные водоемы, расположенные на открытых пространствах: лугах, полях, вдоль дорог и так далее. Вода в этих лужах довольно хорошо прогревается, в летние месяцы до 25 °С. Гидрологические показатели сильно различаются, в частности характер дна (песчаное, глинистое и так далее), рН воды в них от 5,8 до 7,4. Площадь колебалась от 0,8 до 140 м², глубина от 0,05 до 0,4 м, степень зарастания от 0 до 4. Растительность представлена осоками (Carex L.), различными видами лютиков (Ranunculus L.), горцем почечуйным (Polygonum persicaria L.), злаковыми (Gramineae).
     Третья группа — пойменные временные водоемы, образующиеся в результате разливов рек, ручьев, а после спада воды получают подпитку от атмосферных осадков. Характеристики водоемов данной группы сходны по некоторым параметрам с лужами, расположенными на лугах: довольно теплая вода, характер дна, видовой состав растительности. Они были выделены в отдельную группу из-за того, что расположены вблизи постоянных водных объектов, с которыми в весенний период имеют связь. Из рек и ручьев возможна миграция жуков, что придает фауне пойменных водоемов своеобразие. Площадь данных луж от 0,7 до 4500 м². Вода обычно прозрачная, рН от 6,3 до 7,9. Глубина пойменных луж колебалась ш 0,02 до 1,2 м. Дно обычно черное с большим количеством перегноя или торфа, реже со значительной примесью песка. Степень зарастания от 1 до 4. Растительность представлена разнотравьем, среди которого наиболее обычны манник наплывающий {Glyceria jluitaus R.Br.), мятлик болотный (Роа palusteris L.), калужница (Caltna palustris L.).
     Видовой состав водных жуков во временных водоемах характеризуется таксономическим богатством и большой разнородностью и включает 142 вида, относящихся к 10 семействам (табл. 1). По относительному обилию преобладают следующие виды жуков: Helophorus granularus (19,62 %), Н griseus (12,73 %), Anacaena lutescens (10,80 %), Noterus crassicornis (5,64 %), Helophorus aquaticus (5,16 %), Hydrobius fuscipes (4,22 %), Porhydrus lineatus (3,72 %), Rhantus exsoletus (2,54 %), Hydroglyphus geminus (2,46 %), Hyphydrus ovatus (2,24 %). Константными видами являются Porhydrus lineatus, Helophorus granularis, Hydrobius fuscipes, Anacaena lutescens.
     Семейство Haliplidae включает 7 видов из 2 родов и отличается низкой численностью (2,35 %). Основное количество жуков было собрано в пойменных временных водоемах, в которые они мигрируют из близлежащих рек и ручьев. Это же касается и Noteridae, которые представлены в лужах одним видом.
     Вертячки (Gyrinidae) представлены 3 видами. Малое число видов и невысокая численность этих трех семейств объясняется тем, что их представители в основном приурочены к текучим или более крупным стоячим водным объектам.
     Из семейства Hydraenidae найдено 5 видов из 3 родов, из Dryopidae — 3 вида. Все они имеют довольно низкую численность (1,80 % и 1,36 %» соответственно). Жуки этих семейств, по сравнению с другими семействами, представлены малым числом видов во всех водных биотопах на всей территории республики, так как основная часть ареалов большинства видов жуков из этих семейств находится западнее и южнее.
     Семейство Hydrochidae в лужах представлено 4 видами, которые в основном приурочены к временным водоемам с слабокислой активной реакцией воды.
     Самыми разнообразными по количеству видов и родов являются плавунцы — 84 и 20 соответственно. Относительное обилие невысокое — 27,69 %. Основную массу составляют жуки рода Agabus (14 видов), который превосходит другие роды по числу видов, но его представители найдены в единичных экземплярах, так как предпочитают, в основном, постоянно существующие водные объекты. Род Hydroporus лидирует среди плавунцов по относительному обилию (5,41 %) и представлен в фауне луж 15 видами. Немно уступает ему по числу видов род Ilybius (11 видов). Род Rhantus представлен 8 видами (практически всеми видами региональной фауны) с достаточно высоким относительным обилием (5,15 %). Довольно разнообразен во временных водоемах и род Hygrotus (7 видов). Остальные роды плавунцов представлены не более чем 4 видами и имеют низкое относительное обилие, за исключением poj\&Poi'hydrus, у которого относительное обилие достаточно высокое — 3,72 %, хотя он и представлен во временных водоемах единственным видом. Примечательно нахождение во временных водоемах нескольких редких видов плавунцов: Hydroporus nigrita, Н. memnonius, H. longicornis, H. melanarius, Porhydrus obliquesignatus, Nebrioporus assimilis, Agabus affinis, A. clypealis, A. bifarius, A. melanarius, Ilybius quadriguttatus, I. wasastjernai, I. erichsoni, Rhantus suturellus, Hydaticus aruspex, Graphoderes bilineatus.
     Водолюбы включают 20 видов из 11 родов. Это семейство уступает плавунцам по относительному обилию (19,1 %). Род Enochrus представлен 5 видами, но имеет невысокий показатель относительного обилия — 2,04 %. Остальные роды водолюбов во временных водоемах имеют от 1 до 3 видов и низкое относительное обилие, за исключением родов Anacaena и Hydrobius, у которых оно высокое (10,92 % и 4,22 % соответственно).
     Морщинники во временных водоемах в изучаемом регионе представлены самым большим числом видов — 14. Жуки рода Helophorus составляют подавляющее большинство среди всех собранных водных жуков — 39,97 %, так как они приурочены в основном к временным и другим небольшим стоячим водоемам и являются характерным элементом фауны временных водоемов. Представляет интерес нахождение в лужах довольно редкого и локального морщинника Н. lapponicus.
     Плавунцы, водолюбы и морщинники доминируют и в колеоптерофауне водных жуков в общем. Причиной их большой численности и видового разнообразия во временных водоемах являются благоприятные пищевые условия, как для растительно-детритоядных водолюбов и морщинников, так и для хищных плавунцов. Общее богатство видового состава и высокая численность водных жуков в лужах объясняется оптимальной экологической обстановкой, то есть довольно высокой температурой воды и относительной свободой от пресса хищников и конкурирующих видов.
     Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij к лужам, среди всех водных жуков, обнаруживается у Porhydrus lineatus (0,52).
     Несмотря на довольно большой фаунистический спектр водных жуков, максимальное число найденных видов в отдельных временных водоемах небольшое и равно 34. Такая большая разница этого показателя с общим числом обнаруженных в лужах видов (142) объясняется сильным различием гидрологических параметров отдельных временных водоемов. Они, влияя в первую очередь на кормовую базу водных жуков, определяют возможность обитания определенных видов в различных временных водоемах. Это подтверждает и анализ видового состава водных жуков в лужах различных групп. Не были найдены жуки в лужах на дорогах с интенсивным транспортным движением, у железных дорог, где дно водоема почти полностью покрыто щебнем, в большинстве луж на торфяных почвах или в густых старых ельниках.
     Наибольшим видовым составом характеризуются временные водоемы второй группы -78 видов. В этих лужах почти полностью отсутствуют Haliplidae, но присутствует наибольшее число видов Hydroporus (11) и Agabus (9). Для луж данного типа характерно большое разнообразие морщинников Helophorus (12 видов), доминирующие виды которых именно в них имеют наибольшую численность. Из всех временных водоемов в лужах на открытых пространствах с хорошо прогреваемой водой, небольшой глубиной и степенью зарастания от 3 до 4 наиболее многочисленны представители семейств Hydraenidae и Dryopidae.
     Временные водоемы первой группы имеют в составе фауны немногим меньшее общего число видов — 66. В лесных лужах не найдены Noteridae. Для этих биотопов характерно присутствие жуков рода Ilybius. Жуки Helophorus многочисленны, особенно в лужах на опушках смешанных лесов, и представлены 10 видами. Anacaena lutescens, один из наиболее обычных водных жуков фауны республики, в лесных временных водоемах имеет самое высокое относительное обилие по сравнению с другими группами луж—6,2 %. Лесным лужам придает своеобразие нахождение отдельных видов, не встречающихся или редко встречающихся в лужах других групп. Например: жуков родаLaccobius, практически не встречающихся в других временных водоемах, реофильных видов Haliplus lineaticollis и Hydroporus nigrita, которые отмечены только в лесных лужах. Helophorus tubercalatus обнаружен в сильно притененных лесных лужах с прохладной водой. Этот вид на изучаемой территории встречается еще только в лесных верховых болотах. Copelatus haemorrhoidalis, кроме лесных луж, отмечен в крупных водоемах и водотоках. Этот вид, в подавляющем большинстве, был зафиксирован в лужах, которые расположены в ольшаниках. Максимальное число видов, отмеченных в отдельных временных водоемах данной группы, равно 16.
     Пойменные временные водоемы по сравнению с другими группами не отличаются большим числом видов — 47, но максимальное число видов обнаруженных в отдельных лужах, самое высокое — 34. Водоемы этой группы характеризуются присутствием почти всех видов Haliplidae (6 видов), большим обилием жуков Noterus crassicornis, Rhantus exsoletus. Также только в пойменных водоемах обнаружены Spercheus emarginatus и Chaetarihria seminulum, которые обычно обитают в заводях рек и крупных водоемах. Их появление в пойменных лужах связано с миграцией из близлежащих рек.
     Прослеживается следующая закономерность: чем сильнее различаются отдельные лужи в рамках группы, тем больше разница между общим числом видов и максимальным числом видов, обнаруженных в отдельных лужах. Самая большая разница между двумя вышеназванными показателями во временных водоемах, которые расположены на открытых пространствах. Это объясняется тем, что отдельные лужи данной группы сильно различаются по гидрологическим показателям (характер дна, глубина, рН воды и т. п.) и биологическим показателям (степень зарастания макрофитами, видовой состав растительности). Данная причина предполагает обитание в них видов жуков с различными экологическими требованиями. При анализе выше обозначенных показателей видового разнообразия водных жуков в пойменных лужах наблюдается противоположная картина. Из-за большого сходства пойменных луж по гидрологическим и биологическим параметрам разница между общим числом зафиксированных в них видов и максимальным числом видов, найденных в отдельных лужах, минимальна.
     Все вышесказанное указывает на то, что данные показатели видового разнообразия можно использовать при анализе сходства или различия условий обитания жуков в водных объектах.
     Число видов жуков во временных водоемах больше в крупных лужах с большой степенью зарастания. В крупных лужах встречается больше жуков средних и крупных размеров, так как в них шире спектр пищевых объектов. Число видов во временных водоемах прямо пропорционально зависит от срока существования луж [83]. С течением времени фауна луж обогащается за счет видов родов Colymbetes, Hydaticus, Graphoderes, Acilius, Dytiscus и Hydrochara.
     Большое количество разложившихся растительных остатков и, как следствие, низкие значения рН негативно влияют на видовой состав водных жуков во временных водоемах. Это хорошо заметно на примере временных водоемов, расположенных в ольшаниках и ельниках. Дно таких луж обычно с массой гниющих листьев и хвои. В отдельных таких лужах отмечалось не более 8 и 4 видов соответственно, когда в некоторых лесных временных водоемах фиксировалось до 16 видов.
     Анализ экологических группировок показал, что фауна временных водоемов имеет явно стагнобионтный характер, т.к. стагнобионты составляют 60,3 %. Реофилы составляют 38,2 %. В отдельных группах временных водоемов стагнобионтный элемент также преобладает. Наибольшая доля реофилов (44,7 %) отмечена в пойменных временных водоемах, что объяснимо соседством и временной связью с реками и ручьями, где обитает больше этих пластичных видов. Ацидофильных стагнобионтов в лужах отмечено 8 видов, однако эти жуки придают определенное своеобразие отдельным лужам, к примеру, первой группы, где фиксировалось 4 вида, принадлежащих к ацидофилам (Hydroporus melanarius, Helophorus nanus, Hydrochus crenatus, H. elongatus, Enochrus ochropterus). Подавляющее большинство видов по отношению рН воды эвритопны. Эта тенденция наблюдается в экологической структуре ко-леоптерофаун всех водных объектов на территории региона. Самой крупной экологической группировкой жуков во временных водоемах являются нектонные эвритопные стагнобионты (51 вид). Довольно многочисленны в лужах и субнектонные эвритопные стагнобионты (14 видов), которые в этих водоемах достигают своего самого высокого разнообразия.
     Наибольшее фаунистическое сходство колептерофауны временных водоемов наблюдается с болотами (77,9 %), которое достигается, в основном, за счет водолюбов и мелких плавунцов, являющихся характерным элементом фауны временных водоемов и болот. К ним относятся представители родов Hydroporus, Helophorus, Anacaena и Hydrobius. Эти виды жуков в первую очередь и заселяют образующиеся лужи, мигрируя из постоянных водных объектов.
     Достаточно высоко фаунистическое сходство луж с мелиоративными каналами (71,2 %). Это достигается за счет стагнобионтного элемента, который преобладает в обоих типах водных объектов и составляет ядро фауны. Такое положение обеспечивается сходными гидрологическими условиями во временных водоемах и на участках без течения мелиоративных каналов. Несколько ниже коэффициент сходства колеоптерофаун прудов и временных водоемов (68 %). Это объясняется включением в фауну прудов на последней стадии развития большого числа видов, характерных для луж и болот и замещающих большинство реофильных видов и стагнобионтных, характерных для крупных постоянных водоемов.

     Пруд — искусственный водоем, созданный как источник воды для орошения, разведения рыбы и водоплавающей птицы, хранения воды и других целей. Площадь пруда не превышает 1 км² [70].
     Была изучена фауна водных жуков 83 прудов, площадь которых колебалась от 60 до 750 000 м², а глубина не превышала 3 м. Активная реакция воды была от 5,2 до 8,4. Дно обычно песчаное или торфяное (в старых торфяных карьерах). В заброшенных, старых прудах дно илистое, черного цвета с массой разлагающихся растительных остатков. Вода в таких прудах слабо прозрачная, желтовато-зеленоватая. Флора прудов довольно богатая. Фоновыми видами являются роголистник погруженный {Ceratophyllum demersum L.), элодея канадская (Elodea canadensis Rich.), рдест гребенчатый (Potamodeton pectinatus L.), рдест прон-зеннолистный (P. perfoliatus L.), ряска маленькая (Lemna minor L.), аир обыкновенный (Acorus calamus L.), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.), ежеголовник простой (Sparganium siplex Huds.), череда трехраздельная (Bidens tripartitus L.), различные виды рогоза (Typha L.), хвощи (Equisetum L.).
     По характеру размещения пруды можно разделить на 4 типа [116]:
     1. Речные пруды — наиболее распространены, чаще лентовидной формы. Располагаются в основном в верховьях малых рек и ручьев. Длина их до 1 км, ширина не более 100—150 м.
     2. Овражно-балочные пруды — распространены в местах, сильно подверженных воздействию водной эрозии. Имеют форму удлиненного треугольника с основанием у плотины. Длина не более 0,5 км, ширина 150—200 м.
     3. Наливные пруды — озеровидной формы, встречаются очень редко. Длина и ширина одинаковы. Вода различными механическими способами подается из озер, рек, каналов.
     4. Карьерные пруды — располагаются на месте торфоразработок или других выработок. Конфигурация их зависит от формы выработки. К этой группе мы относим и пруды, сделанные для разведения рыбы, хранения воды и т. д., располагающиеся вдали от естественных водоисточников и получающих питание от неглубоко находящихся грунтовых вод и атмосферных осадков.
     Разнообразие водных жуков в прудах довольно высокое (101 вид) (табл. 1). По относительному обилию выделяются следующие виды: Helophorus granularis (10,65 %), Hydrobius fuscipes (7,32 %), Anacaena lutescens (5,9 %), Noterus crassicornis (5,05 %), Berosus luridus (3,99 %) Константными видами для прудов являются Noterus crassicornis, Acilius canaliculatus, Helophorus granularis, Hydrochara caraboides, Helochares obscurus, Enochrus affinis.
     Анализ состава населения водных жесткокрылых в прудах показал, что доминирующее положение по числу видов и родов занимают плавунцы (51 и 14 соответственно). Это семейство имеет довольно высокое относительное обилие — 36,72 %. Среди всех родов лидируют представители рода Hydroporus, насчитывающие 11 видов. Жуки этого рода преобладали среди плавунцов в сборах и составили 7,21 %. Наиболее обычны H. tristis, H. palustris, H. planus, которые одновременно являются наиболее пластичными представителями рода. Род Agabus немного уступает предыдущему роду по относительному обилию, но представлен 8 видами, среди которых в прудах разных типов обычен A. bipustulatus. На третьем местг по числу видов (6) и относительному обилию (5,2 %) находится род Rhantus, среди которого наиболее обычен R. exsoletus. Остальные роды плавунцов представлены небольшим числом видов, их доля среди собранных водных жуков невелика. Довольно часто в прудах встречаются средние и крупные виды плавунцов. Так, представители подсемейства Dytiscinae со-ставляют в наших сборах около 9 %, что является характерным для прудов. Это связано с тем? что большинство исследованных прудов имело возраст 10—15 лет, что соответствует второй стадии зрелости развития прудов [116]. На этой стадии устанавливается экологическое равновесие водоема, видовой состав растительности уже сформирован, сформированы довольно постоянные гидрологические и пищевые условия, привлекающие более крупных представителей плавунцов и других хищных насекомых. В прудах, как и в других постоянных водоемах, усиливается пресс хищников и конкурирующих видов, ряд видов водных жуков становится малочисленным или исчезает, что хорошо заметно по водолюбам рода Enochrus. а также по представителям семейства Helophoridae и Hydraenidae.
     Водолюбы немного уступают плавунцам по числу видов (20) и родов (10), но заметно превосходят их по относительному обилию (36,44 %). Род Enochrus представлен 4 видами, но все они встречаются в небольших количествах и приурочены к карьерным прудам с высокой степенью зарастания (3—4) и сильно обмелевшим, то есть находящимся на третьей стадии (старость) развития. Довольно многочисленны среди водолюбов и представители родов Hydrobius, Anacaena, Helochares, Hydrophilus, Hydrochara, включающие по 1 виду. Для Coelostoma orhiculare и Berosus luridus высокое относительное обилие было зафиксировано только в карьерных прудах.
     Довольно значительную часть среди жуков, населяющих пруды, занимают представители семейства Helophoridae (11 видов). Морщинники имеют и высокое относительное обилие (13,74 %), которое в основном сформировано за счет высокой численности К granularis — самого обычного и многочисленного вида в водоемах Беларуси.
     Представители семейства Noteridae (2 вида) приурочены к прудам различных типов и являются обычными видами прудовой фауны, чего не скажешь о Haliplidae (6 видов), Hydraenidae (2 вида), Dryopidae (1 вид), которые представлены малым числом видов и их доля в сборах очень мала (от 0,11 до 1,81 %). Вертячки в составе прудовой фауны имеют 4 вида, но также немногочисленны (2,43 %), в основном были найдены в крупных речных и карьерных прудах. Среди них наиболее обычны Gyrinus marinus и G. aeratus.
     Анализ распределения водных жесткокрылых по типам прудов показал, что наиболее богатыми по числу видов оказались карьерные пруды (85 видов). Это объясняется частично и тем, что эти пруды одни из преобладающих в Беларуси и среди изученных прудов составляют более 50 %. В них обнаружены 36 видов, которые не найдены в других типах прудов. Для карьерных прудов характерно наличие всех видов из родов Agabus, Ilybius, Rhantus, Colymbetes, подсемейства Dytiscinae, семейства Gyrinidae, большинства видов Hydrophilidae. Примечательно нахождение редкого Hydaticus aruspexy который был найден только в карьерных прудах. Фауна речных прудов по сравнению с карьерными небогата — 44 вида. Видовой состав наливных прудов несколько меньше и составляет 34 вида. В целом овражно-балочные пруды имеют самый бедный видовой состав водных жуков (28 видов) среди прудов разных типов. Это объясняется не столько гидрологическими условиями существования в этих прудах, сколько редкостью этого типа водоемов в Беларуси, в основном встречающихся на Оршанско-Могилевском плато [116]. Нами было обследовано только 3 таких пруда.
     Число видов в одном пруде колебалось от 1 до 24. Наиболее бедными по видовому составу являются маленькие карьерные и наливные пруды на торфяниках.
     Наибольший показатель относительной приуроченности Fij среди всех видов жуков имеет Agabus biguttatus (0,79).
     Что касается экологической приуроченности водных жуков прудовой фауны, то в целом она имеет стагнобионтный характер, где стагнобионты составляет 52 %. Довольно большой процент реофильных видов (44 %) объясняется хорошей проточностью овражно-балочных и наливных прудов, где доля реофилов немного выше. В речных прудах число реофильных и стагнобионтных видов одинаково. Фауна же карьерных прудов представлена в основном стагнобионтными жуками, которые составляют 54 %. Самой крупной экологической группировкой жуков в колеоптерофауне прудов являются нектонные реофилы (39 видов). Им несколько уступают нектонные эвритопные стагнобионты (33 вида). Примечательно нахождение в прудах 4 ацидофильных видов: субнектонных ацидофильных стагнобионтов Helophorus nanus, Hydrochus brevis, H. crenatus и нектонного ацидофильного стагнобионта Enochrus ochropterus.
     Наибольшее фаунистическое сходство прудов наблюдается с мелиоративными каналами (71,8 %>), которые хотя и относятся к водотокам, однако имеют в своем составе достаточно много участков по своим гидробиологическим характеристикам напоминающих небольшие пруды, и к тому же ряд изученных мелиоративных каналов имел связь с прудами, которые являлись водоприемниками в мелиоративных системах [32]. Высоко сходство и с фауной временных водоемов (68 %), что, как говорилось выше, достигается в основном за счет водолюбов и морщинников, многочисленных в прибрежных зонах прудов (табл. 2). В списке же константных видов между прудами и выше упоминающимися типами водных объектов довольно большое различие.

     Старица реки — полностью или частично отделившийся от реки участок ее прежнего русла [102]. В наших исследованиях мы рассматривали как отдельный водоем только старицы, полностью отделившиеся от русла рек, их иногда называют пойменными озерками, а частично отделившиеся старицы, сообщающиеся и с рекой, должны рассматриваться как часть реки, имеющая постоянную связь с ее руслом. Было обследовано 35 стариц. Площадь изученных стариц колебалась от 5 до 200 м². Дно обычно с большим количеством органических остатков, песчаное или торфяное с примесью песка. Вода чаще прозрачная, при слабокислой активной реакции, обычно мутноватая, красновато-коричневая или желтая. рН воды колебалась от 5,8 до 7,5. Глубина в различных старицах колебалась от 0,5 до 2 м. Степень зарастания этих водоемов находилась в пределах 1-3 степени. Растительность представлена в основном рогозом широколистным (Typha latifolia L.), камышом болотным (Scyprus silvaticus L.), элодеей канадской (Elodea canadinensis Rich.).
     Старицы имеют фауну водных жуков, включающую 91 вид из 10 семейств (см. табл. 1). Преобладают в старицах Porhydrus lineatus (9,31 %), Anacaena lutescens (7,35 %), Hydrochara caraboides (5,88 %), Gyrinus notator (5,39 %). Константные виды — Porhydrus lineatus и Hydrochara caraboides.
     Основную массу водных жуков, обитающих в старицах рек, составляют плавунцы, как в качественном (47 видов из 17 родов), так и количественном отношениях (49,3 % от всех собранных жуков). Богаче всех представлен род Ilybius (8 видов), среди которых наиболее обычен Lfenestratus. Род Hygrotus в фауне стариц имеет 5 видов. По 4 вида в старицах отмечено представителей родов Agabus, Rhantus и Hydroporus. Два вида рода Rhantus — R. bislriatus и R. exsoletus в отдельных старицах довольно многочисленны, особенно в мае — начале июня. Остальные роды представлены 1 — 3 видами и имеют невысокое относительное обилие.
     Из 20 видов водолюбов, найденных в старицах, большинство довольно многочисленно, кроме Enochrus testaceus й Chaetharthria seminulum. Это семейство уступает плавунцам по относительному обилию (36,99 %).
     Плавунчики (6 видов) представлены довольно обычными видами, среди которых наиболее часто встречается Haliplus ruficollis. Представляет интерес нахождение в старицах редкого на изучаемой территории Haliplus fulvus.
     Шестью видами представлены в старицах водобродки. Род Limnehius в данных водоемах представлен 4 видами, среди которых отмечены редкие и локальные для Беларуси L. aluta и L atomus. В отдельных старицах Припятского национального парка эти виды были довольно многочисленны и составляли от 20 % до 29 % от всего количества собранных экземпляров жуков.
     Вертячки приурочены, в основном, к более крупным старицам с 1 — 2 степенью зарастания. Это семейство представлено 5 видами, из которых наиболее обычны Gyrinus natator и G. marinus.
     Другие семейства жесткокрылых в фауне стариц представлены малым числом видов: Helophoridae (2 вида), Hydrochidae (1 вид), Spercheidae (1 вид), Noteridae (2 вида) и Dryopidae (1 вид). Единственный представитель семейства Spercheidae в фауне региона — Spercheus emarginatus, является типичным обитателем рек и стариц, очень редко встречаясь в других типах водных объектов. Это один из фактов, указывающий на сходство экологических условий и гидрологическую связь двух типов водных объектов.
     В целом, фауна стариц имеет стагнобионтно-реофильный характер, так как стагнобионты составляют 47,8 %, а реофильный элемент — 46,7 %. Это объясняется тем, что, несмотря на то, что старицы, на протяжении большего времени обычно представляющие собой отдельные стоячие водоемы, во время половодья восстанавливают связь с речными экосистемами. Это влечет за собой изменение гидрологических условий и обмен фаунистическими элементами.
     Число видов, одновременно найденных в старицах, колебалось от 2 до 21.
     Наибольший показатель относительной приуроченности Fij к старицам имеет Haliplus fulvus (0,95).
     Наибольший коэффициент сходств наблюдается между фаунами стариц и озер (66,3 %), что объясняется и сходством гидрологических условий в небольших эвтрофных, дистроф-ных озерах и старицах рек, что предполагает заселение данных биотопов видами со сходными экологическими требованиями (табл. 2). Этими фактами объясняется и высокое фаунис-тическое сходство стариц с прудами (65,6 %). Логично высокое сходство колеоптерофаун стариц и рек (66 %), так как между ними устанавливается связь во время весенних разливов. Однако, несмотря на довольно значительное участие речной фауны в формировании фауны стариц, это не является основным фактором, обуславливающим видовой состав водных жуков, что доказывает высокое фаунистическое сходство стариц с озерами, прудами и другими водными объектами.

     Озёра — водоемы в естественных углублениях суши, не имеющие одностороннего уклона. Это водоемы замедленного водообмена [61] — Озёра Беларуси разнообразны по происхождению, характеру водной массы, донным отложениям и так далее. Нами было исследовано 56 озер. Для оценки озерной фауны водных жуков мы использовали классификацию, согласно которой озера Беларуси делятся на основе трофности на мезотрофные, эвтрофные и дистрофные[25].
     Мезотрофные озера имеют низкую степень трофности, что ограничивает накопление органического вещества, хотя некоторые имеют признаки олиготрофии. В них создаются условия образования донных отложений карбонатного типа. Котловины озер относятся к ложбинным, эвразионным, карстовым, подпрудным и сложным. Вода повышенной прозрачности, богата кислородом. рН колеблется от 6,7 до 8. Максимальные глубины обычно достигают 25 метров, но в ряде озер и больше. Средние глубины находятся в пределах 6—15 м. Значительные глубины и объемы воды не способствуют ее прогреванию, и даже в теплые месяцы эти озера отличаются низкими температурами. Так, у берега до 1 м она не прогревается более чем до 23 °С. Дно обычно с преобладанием песка и глины. Степень зарастания озер данного типа 0 или 1. Основными представителями флоры макрофитов являются аир обыкновенный {Acorus calamus L), камыш лесной (Scirpus silvaticus L.), элодея канадская (Elodea canadensis Rich.), рдест блестящий (Potamogeton lucens L.), уруть колосистая (Myriophyllum spicatum L), на глубине — харовые водоросли.
     Эвтрофные озера — неглубокие, мелководные озера с котловинами различного типа, характеризуются повышением уровня трофности по сравнению с мезотрофными озерами. Уменьшается прозрачность воды, у слабоэвтрофных озер максимально до 3 м, рН воды в таких озерах колеблется от 6,5 до 9. Максимальные глубины не превышают 10 — 15 м. Средние глубины от 5 до 2 м и менее. Дно выстлано илом или кремнеземистыми сапропелями. Увеличивается зарастание озер такого типа макрофитами, среди которых преобладают надводные формы: тростник обыкновенный (Phragmites communis Trin.), камыш озерный (Schoenoplectus lacustris Palla), ситники (Juncus L.). Из погруженных обычны роголистники (Ceratophyllum L), уруть колосистая (Myriophyllum spicatum L). Полоса зарастания может достигать до 150 м от берега.
     Дистрофные озера — мелководные, характеризуются низким трофическим уровнем, незначительной биопродуктивностью. На дне вода мутная, слабо- или непрозрачная. Имеют мощные органические, в частности грубо-детритовые отложения. Активная реакция воды в изученных дистрофных озерах колебалась от 6 до 7,5. Озера этого типа характеризуются сильным зарастанием: растения занимают от 50 % до 75 % включительно общей площади (3 степень) или от 75 % до 100 % общей площади водоема (4 степень). Основные виды макрофи-тов: тростник обыкновенный (Phragmites communis Trin.), рогоз широколистный (Typha latifolia L.), манник наплывающий (Glyceria fluitans L.), кубышка желтая (Nuphar luteum L.), телорез обыкновенный (Stratiotes aloides L.), элодея канадская (Elodea canadensis Rich.).
     Фауна озер Беларуси довольно богата и включает 108 видов водных жуков из 38 родов, принадлежащих к 8 семействам (табл. 1).
     Преобладающими видами в озерах являются Chaetarthria seminulum (относительное обилие — 5,36 %), Gyrinus aeratus (4,42 %), Laccobius minutus (3,9 %), Haliplus lineolatus (4.03 %), H. sibiricus (2,52 %), llybius fenestratus (2,03 %), Anacaena lutescens (2,9 %). Самым многочисленным видом является Coelostoma orbiculare (6,9 %). Константными видами являются Hydroporus striola, llybius fenestratus., Gyrinus marinas, G. aeratus, Coelostoma orbiculare, Anacaena lutescens, Laccobius minutus. Число видов жуков, обнаруженных в отдельных озерах, колебалось от 6 до 20.
     Превосходят все семейства по числу видов Dytiscidae. В озерах найдено 62 вида из 20 родов. В отличие от других типов водоемов, в озерах у них довольно высокое относительное обилие (34,6 %). Лидирует среди плавунцов род Hydroporus (13 видов), хотя, в общем, жуки этого рода немногочисленны в озерах и в основном фиксировались в дистрофных неглубоких озерах, которые находились на разной стадии заболачивания. Хорошо представлен и род llybius (6 видов), имеющий среди родов Dytiscidae высокое относительное обилие (3,8 %). Среди них характерным обитателем озер является L fenestratus, который в основном приурочен к этому типу водных объектов. В озерах довольно обычны крупные Dytiscus (4,1 %). Они уступают по относительному обилию лишь Hydroporus. Примечательно нахождение Dytiscus latissimus, занесенного в Красную книгу Беларуси [105], отмеченного в эвтрофных и дистрофных озерах. Средние и крупные виды составляют 50,9 % и преобладают в фауне озер над мелкими видами. Это явление отмечено и для других крупных стоячих водоемов, в частности для водохранилищ.
     Водолюбы уступают плавунцам в озерах по числу видов более чем вдвое и представлены 19 видами из 11 родов. Самыми богатыми являются роды Enochrus (5видов) и Cercyon (6 видов), но они все фиксировались в основном в эвтрофных озерах. Остальные роды имеют в своем составе не более 3 видов.
     Довольно многочисленны в озерах плавунчики (13,96 %). Они представлены 8 видами из 2 родов. В основном все были найдены на глубине от 1 до 2 м среди зарослей харовых водорослей, роголистника и элодеи, которые являются их пищевыми объектами. Представляет интерес нахождение Haliplus confinis, встречающегося довольно далеко от берега (5 м) и на достаточной глубине, что не характерно в целом для водных жуков, обитающих в крупных водоемах.
     Вертячки имеют в своем составе 6 видов, найденных во всех типах озер, но уступают рассмотренным выше семействам по относительному обилию (9,7 %). Характерным видом озерной фауны является Gyrinus paykulti, который может встречаться и в других крупных водоемах.
     Наибольшее значение степени относительной приуроченности Fij к озерам обнаруживают Gyrinus paykulli, Haliplus lineolatus, Hydroporus scalesianus, Bidessus grossepunctatus и Limnebius nitidus (no 0,66).
     Колеоптерофауна мезотрофных озер имеет ряд особенностей по сравнению с фауной озер других типов. Исследования показали, что водными жуками заселены в основном мелководные, сильно заросшие макрофитами заливы, с достаточным количеством органических остатков. Глубина, на которой фиксировалась основная масса видов, не превышала 0,25 м. Всего в озерах данного типа зафиксировано 27 видов. Почти все виды плавунчиков, известные из озер Беларуси, отмечены в мезотрофных озерах, однако отсутствуют представители Noteridae, Hydrochidae и Hydraenidae. Немного в мезотрофных озерах морщинников (3 вида) и водолюбов (6 видов), основную часть которых представляют наиболее распространенные в Беларуси виды. Это объясняется неподходящими пищевыми условиями для представителей этих семейств. Плавунцы также немногочисленны в озерах этого типа (12 видов).
     Эвтрофиые озера республики имеют фауну водных жуков, в 2 раза превышающую ме-зотрофноозерную.колеоптерофауну (60 видов из 7 семейств). Это объясняется тем, что эвтрофиые озера богаче разлагающимся органическим веществом, служащим пищей сапрофи-тофагам и детритофагам, а также жертвам хищных жуков. Эти водоемы имеют хорошо прогреваемую мелководную прибрежную зону и сильнее подвержены зарастанию макрофитами, создающими удобные стации для обитания водных жуков. В эвтрофных озерах еще довольно многочисленны плавунчики, и это заметно по относительному обилию семейства (6,5 %). Среди всех водных жуков в эвтрофных озерах явно преобладает Haliplus lineolatus (4,03 %), подавляющее большинство экземпляров которого в Беларуси и было собрано в эвтрофных озерах (в литоральной зоне на глубине около 0,5 м, в зарослях макрофитов). Этот вид является характерным элементом эвтрофной лимнофауны.
     Плавунцы по относительному обилию не намного превосходят предыдущее семейство (10,7 %) и представлены 23 видами. Из них наиболее многочисленны и часто встречаются в эвтрофных озерах Ilybius fenestratus и Cybister lateralimarginalis. По сравнению с мезотроф-ными озерами, фауна обогащается и за счет увеличения числа крупных и средних видов плавунцов, что особенно касается родов Dytiscus (4 вида) и Colymbetes (2 вида).
     Водолюбы уступают плавунцам по числу видов (18 вид), обнаруженных в эвтрофных озерах. Из них наиболее многочисленны Laccobius minutus и Cymbiodyta marginalia. Часто встречаются Helochares obscurus и Enochrus affinis. В эвтрофных озерах, благодаря обилию макрофитов, велико и количество отмерших растений, что создает благоприятные условия для существования детритобионтов. Эта группировка представлена 9 видами из родов Cercyon, Coelosloma и Chaetarthria. Почти все из этих видов довольно многочисленны не только в береговых наносах, но и у самого уреза воды, на глубине до 0,05 м. Представляет интерес нахождение в озерах очень редкого водолюба Cercyon subsulcatus. В озерах эвтрофного типа водолюбы достигают своего наибольшего относительного обилия (25,8 %), что подтверждает наличие благоприятных условий для семейства в целом, несмотря на то, что больше половины пойманных экземпляров водолюбов приходится на детритобионтов, а не гидробионтов. В литоральной зоне других типов озер детритобионты представлены в качественном и количественном отношении беднее, хотя в береговых наносах они были обнаружены в большинстве озер. Примечательно нахождение в эвтрофных озерах Enochrus testaceus, что подтверждает приуроченность этого вида к крупным водоемам. В заболоченных заливах, гиперэвтрофных озерах обитают Anacaena lutescens, Hydrobius fuscipes, Enochrus coarctatus, Helophorus aguaticus, Ochthebius minimus, приуроченные в основном к временным водоемам и болотам. Обогащается видовой состав водных жуков данного типа озер и за счет видов Gyrinidae и Hydraenidae (по 3 вида). Представляет интерес нахождение в эвтрофных озерах Limnebius nitidus, долгое время не фиксировавшегося на территории Беларуси.
     Общеизвестно, что судьба озер развивается в ряду: мезотрофное (олиготрофное) — эвт-рофное — дистрофное озеро — болото низинное или болото верховое. На последней стадии жизни озер происходит включение в истинно озерную фауну элементов, приуроченных к болотам и временным водоемам. Этим объясняется и большое разнообразие водных жуков в дистрофных озерах (79 видов). Так, для дистрофных озер характерны типично озерные виды, не встречающиеся в болотах и временных водоемах (IlybiuS fenestratus, Dytiscus latissimus, Enochrus testaceus, Gyrinus paykulli), и виды, приуроченные в основном к болотам или временным водоемам (представители родов Hydroporus, Rhantus, Helophorus, Ochthebius minimus, Hydrobius fuscipes, Anacaena lutescens). Примечательно нахождение в дистрофных озерах представителей рода Hydrochus, виды которого тяготеют к болотам или заболачивающимся водоемам, имеющим кислую активную реакцию воды.
     В озерах данного типа из семейства плавунчики встречаются только наиболее лабильные виды — Haliplus ruficollis и Н. sibiricus. Небольшим числом видов в дистрофных озерах представлены Helophoridae (3 вида), Noteridae и Hydraenidae (по 2 вида). Из вертячек отмечены все 6 видов, характерных для озер Беларуси.
     Подавляющее большинство видов приходится на долю плавунцов, представлены 47 видами. Из них наиболее представительным является род Hydroporus (13 видов). Примечательно нахождение в дистрофных озерах Hydroporus morio, Graphoderes bilineatus, довольно редких для Беларуси видов плавунцов. Характерной чертой фауны дистрофных озер является отсутствие Platambus maculatus, который предпочитает чистые, проточные воды и отмечен в мезотрофных и эвтрофных озерах.
     Водолюбы в дистрофных озерах представлены слабее, чем в эвтрофных озерах (14 видов). Наряду с исчезновением ряда детритобионтов и такого вида, как Cymbiodyta marginella (последний в основном приурочен к эвтрофным озерам и рекам), появляются другие виды водолюбов. В связи с достаточным распространением во многих дистрофных озерах водо-росли Spyrogyra появляется Hydrophilus aterrimus и увеличивается численность Hydrochara caraboides, которые используют эту водоросль в пищу.
     Наибольшие коэффициенты сходства колеоптерофауны озер наблюдаются с колеоптеро-фауной мелиоративных каналов (68,5 %), что достигается в основном за счет мелких видов плавунцов, а также водолюбов и морщинников, и с колеоптерофауной рек (67,2 %), благодаря общим реофильным видам (табл. 2). В мелиоративных каналах в настоящее время наблюдается стабилизация видового состава фауны по причине невмешательства человека в гидрологические процессы данных водотоков. Мелиоративные каналы имеют разнообразные стации, среди которых очень много участков, по гидрологическим показателям более близких к водоемам, чем к водотокам. В ряде каналов полностью отсутствует течение, некоторые превратились в замкнутые резервуары и так далее. Это объясняет их высокое фаунистическое сходство с различными типами водоемов. Закономерно высокие коэффициенты сходства колеоптерофауны озер с таковыми прудов (67 %) и стариц (66,3 %).
     Озерная колеоптерофауна имеет стагнобионтный характер, так как стагнобионты составляют 48,1 % от общего числа видов. Реофильный компонент в озерах составляет 45,1 %. Самой многочисленной экологической группировкой в озерах являются нектонные эври-топные реофилы (41 вид). Им немного уступают по числу видов нектонные эвритопные стагнобионты — 36 видов. В озерах наиболее полно среди всех других типов водных объектов представлены детритобионты (7 видов). Это в подавляющем большинстве представители рода Cercyon (С. tristis, С. sternalis, С. granarius, С. marinus, С. bifenestratus, С. ustulatus и С. convexiusculus), а также Coelostoma orbiculare и Chaetarthria seminulum, обитающие среди разлагающихся растительных остатков у самого берега на глубине до 5 см и в береговых наносах.

     Водохранилища — искусственные водоемы значительной вместимости, образованные в долине реки водоподпорными сооружениями для регулирования ее стока [10]. Всего было обследовано 12 водохранилищ. Все водохранилище имеют площадь больше 1 км². Некоторые водоемы данного типа имеют площадь до 64,6 км². Дно обычно песчаное. В некоторых водохранилищах дно с большим количеством древесных остатков («Гать» в Барановичском районе). При зарастании и заболачивании берегов водоема дно заиливается и приобретает черный цвет (Солигорское водохранилище). Вода обычно прозрачная, рН воды в различных прибрежных участках водохранилищ колебалась от 6,2 до 8,1. Максимальная глубина водохранилищ колебалась от 4,7 до до 13 м. Глубина, на которой проводилось исследование фауны жуков, не превышала 2 м. Площадь, заросшая растительностью, обычно составляет около 10 % от общей площади, что соответствует первой степени зарастания. Растительность довольно разнообразна. Наиболее обычными видами являются частуха подорожниковая (Alismaplantagoaquatica L.), аир обыкновенный (Acorus calamus L.), телорез обыкновенный (Stratiotes aloides L.), горец земноводный (Polygonum amphibium L.), рогоз широколистный (Typha latifolia L.), ситник развесистый (Juncus effusus L.), ситник членистый (J. articulatum L.).
     Видовой состав жуков, найденных в водохранилищах Беларуси, включает 57 видов из 30 родов, принадлежащих к 8 семействам (табл. 1). Лидируют по относительному обилию следующие виды: Haliplusfluviatilis (11,91 %), Laccobius minutus (9,33 %), L. biguttatus (6,32 %), Noterus crassicornis (4,85 %). К константным видам принадлежат Haliplus fluviatilis, H. sibiricus, Rhantus exsoletus, Noterus crassicornis, Cercyon marinus, Laccobius minutus, Gyrinus marinus.
     На первом месте по числу видов и родов находятся плавунцы (31 и 15 соответственно). Наиболее часто встречаются среди плавунцов в водохранилищах жуки рода Hydroporus (5,97 %), которые представлены 5, наиболее обычными в фауне республики, видами. Не уступает им по числу видов род Dytiscus, но эти крупные плавунцы имеют несколько меньшее относительное обилие (4,48 %). К этому роду относится один из наиболее многочисленных видов плавунцов D. circumcinctus. Примечательно нахождение в водохранилищах редкого вида плавунца — D. circumflexus. Также в данных водоемах фиксировался D. latissimus, внесенный в Красную книгу Беларуси [ 105]. Этот вид несомненно предпочитает крупные водоёмы. Остальные роды представлены ис более чем 3 видами и имеют невысокое относительное обилие. Среди них выделяется род Rhanius, к которому принадлежит обычный в водохранилищах R. exsoletus (2,24 %). Обращает на себя внимание отсутствие в водохранилищах многих видов мелких плавунцов из родов Hydroporus, Hygrotus, Scarodytes и других. Средние и крупные виды составляют 64 % от общего числа собранных плавунцов. Это характерно для ряда крупных стоячих водоемов Беларуси, что, вероятно, связано с пищевой базой, т. е. меньшим числом потенциальных жертв мелких плавунцов — червей, личинок двукрылых и других, которые предпочитают водоемы, богатые органикой, с более высокой температурой.
     Водолюбы заметно уступают плавунцам по числу видов (15). Относительное обилие семейства среди водных жесткокрылых водохранилищ — 37,67 %. Среди них род Enochrus имеет 5 видов в фауне водохранилищ, хотя относительное обилие у всех видов невысокое. Характерен для водохранилищ ?. testaccus* приуроченный к крупным стоячим водоемам. Интересно нахождение алкалофильного стагнобионта Е. Ысо*ог, который не фиксировался в други: типах водных объектов. Его основной ареал находится намного южнее Беларуси и расположен в основном в степях. Нахождение его в водохранилищах говорит о том, что им присущи некоторые интразональные черты. По относительному обилию доминирующее положение занимает род Laccobius (15,65 %), к которому относятся 2 вида, являющиеся одними из самых многочисленных водных жуков в водохранилищах. Это объясняется тем, что, несмотря на свою экологическую пластичность, представители этого рода предпочитают чистую воду, имеющую низкие показатели загрязнения органическими веществами и так далее, хотя Z. minulus многочислен и в загрязненных водах. Вода из водохранилищ в основном используется как питьевая, поэтому должна соответствовать санитарным требованиям, кроме того, большинство водохранилищ отличается высокой проточностью, что не позволяет накапливаться органике. Все вышесказанное объясняет и практически полное отсутствие в водохранилищах представителей рода Helophorus и других стагнобионтов, приуроченных к водоемам с большим количеством органики, и реофильный характер фауны водных жуков в целом. Реофилы составляют 56,1 %. Довольно обычны в водохранилищах из водолюбов Hydrophilus aterrimus, Hydrochara caraboides, Berosus luridus, а также виды рода Cercyon, которые были найдены на небольшой глубине (до 0,05 м) среди растительных остатков. По сравнению с другими типами водных объектов утрачивают в водохранилищах свое лидирующее положение по численности среди водолюбов Hydrobius fuscipes и Anacaena lutescens.
     Морщинники представлены 1 видом — Helophorus brevipalpis (относительнее обилие -0,75 %). Сперхеиды (1 вид) также немногочисленны в водохранилищах (0,37 %).
     Плавунчики в водохранилищах представлены всего 4 видами. Практически все довольно обычны в данном типе водоемов, a Haliplus fluviatilis встречается чаще всех видов водных жухов (11,91 %). В основном все они были собраны на расстоянии до 2 м от берега и на глубине до 0,5 м в зарослях макрофитов.
     Довольно часто встречаются в водохранилищах Noteridae (5,97 %) и Gyrinidae (3,73 %). Среди вертячек обычен и местами многочислен экологически пластичный Gyrinus marinus (3,36 %) Представители семейства Hydraenidae встречаются редко и представлены всего 1 видом.
     Ряд видов имеет довольно высокую степень относительной приуроченности Fij к водохранилищам: Haliplus fluviatilis (0,81), Laccobius colon (0,86), Agabus guttatus к Enochrus bicolor (no 0,87).
     Колеоптерофауна водохранилищ имеет реофильный характер, так как реофильные виды составляют 56,1 %. Стагнобионты составляют 38,6 %. Большая доля более пластичных в экологическом плане, по сравнению со стагнобионтами, реофилов в фауне водохранилищ объясняется наличием в них довольно разнообразных стаций, в том числе и участков с течением. Уменьшается в водохранилищах число видов детритобионтных жесткокрылых по сравнению с озерами: с 7 до 3. Самой крупной экологической группировкой жуков в водохранилищах являются нектонные реофилы — 29 видов.
     Наибольшее сходство фауны водных жуков водохранилищ наблюдается с фауной прудов (59,5 %), что объясняется сходными гидробиологическими условиями в данных водоемах (табл. 2). Это предполагает и наличие большого числа общих видов, но спектр константных видов отличается, имея сходство менее 50 %. Ведущую роль в высоком сходстве фаун этих двух типов водоемов играет тот факт, что с течением времени фауны водохранилищ и прудов стабилизируются и становятся похожими на фауну озер, в частности эвтрофных.

     Родники — естественные выходы подземных вод на земную поверхность. Они могут представлять собой комбинацию водоема и водотока в отличие от ручья, являющегося водотоком. Родники (источники) могут быть холодными или горячими. На изучаемой территории встречаются только холодные родники. Относительно постоянная температура воды круглый год (от 2 до 10 °С) является их отличительной особенностью от других типов водотоков и водоемов. Всего было обследовано 36 родников. Вода в родниках обычно прозрачная, с рН от 6,8 до 7,8. Родники могут являться самостоятельными водными объектами, так и истоками ручьев и рек. Общепринято деление родников на 3 вида: лимнокрен, реокрен и голокрен.
     Лимнокрен представляет собой небольшой бассейн площадью от 0,8 до 6 м², течение в нем практически не заметно. Вода обычно прозрачная. Глубина до 0,5 м. Дно песчаное, иногда со значительным количеством органических остатков.
     Реокрен представляет собой водоток небольшой протяженности и обычно встречается на возвышенностях. Родники данного вида имеют медленное течение и в подавляющем большинстве являются истоками ручьев или рек. Вода прозрачная. Глубина до 0,5 м. Дно песчаное с примесью гальки.
     Голокрен представляет собой выход подземных вод на относительно плоскую земную поверхность, вследствие чего образуется мелкий бассейн без четких границ. Глубина родников такого типа обычно не более 10 — 20 см. Вода мутноватая, с взвесью детрита. Из голок-ренов обычно вытекают небольшие ручьи.
     Флора родников бедная и представлена, в основном, аиром обыкновенным (Acorus calamus L.), манником наплывающим (Glyceria fluitans L.) и другими злаковыми. Степень зарастания родников от 0 до 1, однако отдельные голокреновые родники имеют степень зарастания 3 — 4.
     Водные жуки в родниках представлены 85 видами из 6 семейств (табл. 1). Noteridae, Spercheidae, Hydrochidae, Elmidae и Dryopidae не представлены вообще в водных объектах данного типа.
     Преобладающими видами по относительному обилию в родниках являются Gyrinus substriatus (18,7 %) и Platambus maculatus (16,3 %). Константные виды выделить не представляется возможным, так как видовой состав жесткокрылых в отдельных родниках сильно различается. В целом количество жуков, собранных в одном роднике, обычно не превышало 10 — 20 экземпляров. Число видов, найденных в отдельных родниках ,варьировало от 0 до 10. Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij отмечено между родниками и следующими видами: Hydraena stemalis, H. britteni, H. belgica и Ilyhius chalconotus (no 0,85).
     Наибольшим числом видов в родниках представлены плавунцы — 44 видами из 15 родов. Среди них по числу видов явно доминирует род Hydroporus — 14 видов. Ему несколько уступает род Agabus — 9 видов. Остальные роды представлены меньшим числом видов — от 5 до 1. Наиболее часто в родниках встречаются Platambus maculatus и Hydroporus striola. Примечательно нахождение в родниках нескольких редких видов плавунцов Hydroporus nigrita, Н. longicornis и Ilybius chalconotus.
     Водолюбы в родниках немногочисленны и представлены 11 видами из 6 родов. Род Laccobius в родниках в изучаемом регионе имеет в своем составе 4 вида. Остальные роды представлены 1 — 2 видами. Из всех водолюбов в родниках наиболее часто встречается Anacaena lutescens (7,9 %).
     Заметное своеобразие родниковой фауне придают виды семейства Hydraenidae, которые в родниках представлены самым большим числом видов (10) по сравнению с другими водоемами и водотоками. Ряд видов из них не встречается в других типах водных объектов, например: Hydraena sternalis, H. britteni и Н. belgica. Такие же виды, как Hydraena gracilis и Limnebius atomus кроме родников отмечены еще в 1 — 2 типах водных объектов. Это позволяет говорить о том, что водобродки на территории изучаемого региона предпочитают родниковые экосистемы другим. Однако их относительное обилие в родниках (8,2 %) все же невелико.
     По 9 видов в составе родниковой колеоптерофауны имеют плавунчики и морщинники. Haliplidae представлены в основном самыми обычными видами. Среди них заслуживают внимания реобионтный вид — Brychius elevatus, который отмечался только в реокреновых родниках. Морщинники, собранные в родниках, также являются обычными видами в изучаемом регионе и довольно немногочисленны (5,2 %). Среди них по относительному обилию выделяется лабильный в экологическом плане Helophorus granularis (2,5 %).
     Вертячки в родниках представлены двумя видами, которые в основном фиксировались в лимнокренах.
     Колеоптерофауна родников носит стагнобионтный характер. Стагнобионтный элемент составляет 50 %. Реофильные формы немного уступают стагнобионтам по числу видов и составляют 44,9 %. Доминируют же среди всех экологических группировок нектонные реофилы (33 вида). Преобладание стагнобионтных видов объясняется теми же причинами, что и в случае с ручьевой колеоптерофауной. Кроме того, подавляющее число видов в родниках было собрано в голокреновых и лимнокреновых экосистемах (58 и 38 видов соответственно), в которых течение практически отсутствует и которые представляют собой скорее проточные водоемы, а не водотоки. В реокренах было собрано 23 вида.
     Наибольшее фаунистическое сходство родников наблюдается с ручьями (61,9 %), что обсуждалось выше (табл. 2). Высоки коэффициенты сходства колеоптерофауны родников с таковыми мелиоративных каналов (58 %) и рек (55,3 %). Это объясняется и определенным сходством гидрологических характеристик экосистем, а также и тем фактом, что родники часто сообщаются с реками и мелиоративными каналами или являются источниками данных водотоков. Коэффициент фаунистического сходства родников и временнных водоемов, равный 55,5 %, обеспечивается в основном за счет видов семейств Hydraenidae, Helophoridae и Hydrophilidae. Эти жесткокрылые широко являются константным элементом фауны временных водоемов различных типов, по ряду гидрологических показателей (глубина, температура воды) близких к голокреновым родникам.

     Ручьи — небольшие текучие водные объекты, представляющие собой выходы на поверхность подземных вод. Было обследовано 97 ручьев. Ручьи характеризуются очень быстрым течением (до 2 м/с) и небольшой глубиной (до 0,7 м у исследованных ручьев). Ширина не превышает 2 м. Для большинства из них характерно желтое песчаное дно с черным илом у берегов. Ручьи, вытекающие из болот, имеют черное торфяное дно с примесью песка. Вода, в большинстве, прозрачная, холодная, однако в заводях может быть мутноватой, если ручей течет по болоту. Показатель рН воды колебался от 6,6 до 7,8. К данному типу водных объектов относятся и верховые участки рек. Флора в ручьях бедная и представлена, в основном, аиром обыкновенным (Acorus calamus L.), манником наплывающим (Glyceria fluitans L.), блисмусом сжатым (Blysmus compressus L.). Степень зарастания ручьев от 0 до 1, однако отдельные заводи имеют степень зарастания 3 — 4.
     Водные жуки в ручьях немногочисленны. Найдено всего 57 видов из 8 семейств (табл. 1). Hydraenidae, Helophoridae, Hydrochidae и Hydrophilidae обнаружены только в заводях ручьев и на участках, где течение отсутствует. Эти участки, заросшие макрофитами, которые гасят течение, расположены у берега. Преобладающими видами в ручьях являются Gyrinus substriatus (15,7 %), Platambus maculatus (12,3 %), Gyrinus natator (9,4 %), Ilybius fuliginosus (9,3 %). Константным видом (видом, отмеченным более чем в 90 % водных объектов данного типа) является Platambus maculatus.
     Плавунцы представлены 30 видами и превосходят все семейства не только по числу видов, но и по относительному обилию (38,5 %). Из них 18 видов реофилов и 2 вида реобионтов. Практически все роды Dytiscidae имеют в своем составе по одному виду, только Hydroporus — 8, Agabus — 6, а Hygrotus, Graptodytes и Hydaticus — по 2 вида. Кроме преобладающих видов часто в ручьях встречается и Graptodytes pictus.
     Довольно обильны в ручьях вертячки, составляющие четвертую часть всех собранных экземпляров водных жуков (25,8 %). Представлены же они двумя наиболее обычными видами, приуроченными к участкам со средней скоростью течения (до 1 м/с), где они находят достаточно пищи в виде упавших в воду и приносимых течением мелких насекомых.
     Плавунчики не часто встречаются в данном типе водотоков и представлены 4 видами, из которых 3 реофила и 1 реобионт. Они найдены в основном на глубине не меньше 0,2 м среди макрофитов.
     Из семейства водобродки в ручьях отмечены 8 видов из 3 родов. Самыми многочисленными являются Limnebius parvulus (2,8 %) и L. crinifer (4,2 %). Это одни из наиболее обычных и многочисленных водобродок в водной колеоптерофауне республики.
     Семейство водолюбов в фауне ручьев имеет в своем составе 5 видов из 4 родов, которые встречаются в большинстве в заросших неглубоких заводях. Их малое относительное обилие (15,1 %) показывает, что для ручьев это семейство не является характерным. Из них наиболее обычными являютсяАnасаеnа lutescens (8,81 %) и Hydrobius fuscipes (5,8 %), отмеченные большей частью в заводях с большим количеством растительных остатков.
     Интересны находки трех видов Hydrochus, однако все они были зафиксированы в заводях ручьев, вытекающих или текущих по болотам, что подтверждает приуроченность представителей этого рода к болотам и заболачивающимся водоемам.
     Число видов, найденных в отдельных ручьях, могло достигать 8.
     Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij отмечено между ручьями и следующими видами: Deronectes latus, Hydrochus megaphallus (по 0,78) и Gyrinus substriatus (0,7).
     Анализ экологических группировок жуков, обитающих в ручьях, показал, что в данном типе водотоков преобладает стагнобионтный элемент (47,3 %). Реофилы немного уступают стагнобионтам и составляют 45,5 %. Экологический характер фауны можно определить как стагнобионтно-реофильный. Значительная доля стагнобионтных форм объясняется тем, что в ручьях, в основном, заселяются жуками заводи и участки без течения. В данных стациях найден 41 вид, и именно в них отмечаются субнектонные стагнобионты (15 видов) и нектонные стагнобионты (12 видов). Для ручьев характерны 3 из 4 белорусских видов жуков-реобионтов. Доминируют же среди всех экологических группировок нектонные реофилы (23 вида).
     Сходство фауны ручьев с фаунами других водных объектов в целом невелико (табл. 2), что указывает на ее специфичность. Наибольший процент фаунистического сходства (61,9 %) наблюдается с родниками, что объясняется не только сходством определенных гидрологических параметров, но и тем фактом, что родники являются истоками ручьев.

     Болота — избыточно увлажненные участки земли, поросшие влаголюбивой растительностью. Образуются они в результате заболачивания почвы или зарастания водоемов [9]. Болота как природные комплексы включают в себя и определенный тип водных объектов — болотные «озерки», которые имеют различные гидрологические характеристики (площадь, глубину характер донных отложений и др.) и являются местом обитания водных жесткокрылых.
     Нами обследовано 85 отдельных небольших болот и крупных болотных массивов. Имеется ряд классификаций болот, но мы считаем, что для описания фауны водных жуков более целесообразно пользоваться классификацией, предложенной В.В. Алехиным [2], с некоторыми изменениями. Эта классификация основана на разделении болот по минеральному питанию и характеру растительности.
     1. Болота грунтового питания (низинные болота) — эутрофные. Обычно расположены в пониженных частях рельефа. Глубина их озерков небольшая (от 0,2 до 1,2 м). Вода обычно красно-коричневая или с желтым оттенком, со взвесью органических остатков. Активная реакция воды на изученных болотах колебалась от 5 до 7. Дно с большим количеством растительных остатков. В зависимости от характера растительности низинные болота разделены на открытые (травяные) и облесенные. В. В. Алехин [2] делил болота на травяные (открытые), кустарниковые и лесные. Мы считаем достаточным, не разделяя кустарниковые и лесные, употребление термина «облесенные», где болотные озерки находятся в тени, имеют более низкие показатели рН, не превышающие 6, большое количество разлагающихся листьев и веток на дне. Растительность обычно представлена различными видами осок (Carex L.), рогоза (Typha L.), чередой трехраздельной (Bidens tripartitus L.), вехом ядовитым (Cicuta verosa L.), пушицей многоколосковой (Eriophorum angustifolium Roth.). Облесенные болота могут возникать из-за непроницаемости почвы в лесах, что ведет к накоплению влаги, либо из-за расширения травяного болота. Из древесных растений для таких болот характерны ива пурпурная (Salexpurpurea L.), ива ушастая (S. cinerea L.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), и в зависимости от типа леса — ольха клейкая (Alnus glutinosa L.), береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.), ель (Picea excelsa Link.).
     2. Болота минимального, главным образом атмосферного питания (верховые болота) — олиготрофные. Поверхность болота может быть более-менее ровной. На более влажных болотах обычно имеется дифференцировка поверхности на небольшие повышения (кочки) и понижения между ними (мочажины). Иногда кочки сливаются и образуют гряды. Могут сливаться в мочажины и, наполняясь водой, образовывать небольшие озерки. Глубина озерков колеблется от 0,05 до 0,6 м. Вода мутноватая с желтоватым или коричневатым оттенком, рН воды от 5,2 до 6,2, на дне много органических остатков. Характерными представителями флоры на таких болотах являются сосна {Pinus silveslris L.), береза пушистая (Betulapubescens Ehrh.), голубика (Vaccinium uligino-silvestris L.), брусника (V. vitis-idaea L.), багульник болотный (Ledum palustre L.), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), осоки (Carex L.), мхи рода Sphagnum L.
     3. Болота переходного, груитово-атмосферного питания (переходные болота) — мезот-рофные. Эти болота представляют прямой переход от низинных болот к верховым. Переходные болота, чаще всего, расположены по окраинам верховых болот, расширяя территорию болота и в дальнейшем процессе сменяясь верховыми. На болотах такого типа также имеются небольшие озерки глубиной до 0,5 м с мутноватой водой и достаточно большим количеством органических остатков. Активная реакция воды в исследованных переходных болотах колебалась от 5 до 6,5. Из травянистых растений для них характерны осока шершавоплодная (Carex lasiocarpa Ehrh.), осока топяная (С limosa L.), бслокрыльнык болотный {Callapalustris L.), череда трехраздельная {Bidens tripunctatus L.), различные виды Sphagnum L. Из древесных пород для переходных болот характерны береза пушистая (Betulapubescens Ehrh.), ольха клейкая (Alnus glutinosa L.).
     Болота среди других типов водных объектов выделяются богатством фауны водных жесткокрылых [78,85,98]. В состав фауны болот Беларуси входят представители 9 семейств, относящиеся к 107 видам (табл. 1). Наиболее многочисленными видами в болотах Беларуси являются Helophorus granularis — 12,95 %, Anacaena lutescens — 10,39 %, Helophorus griseus — 5,28 %, Hydroporus tristis — 3,74 %, Enochrus affinis — 2,90 %, Hydrobiusfuscipes — 2,81 %. К константным видам болотной фауны принадлежат Noterus crassicornis, Hydroporus tristis, H. palustris, H. striola, Helophorus nanus, Hydrobius fuscipes, Anacaena lutescens.
     Лидирующим семейством по числу видов являются плавунцы. В болотах зафиксировано 60 видов данного семейства при невысоком относительном обилии (23,80 %). Наибольшее число видов приходится на род Hydroporus (13 видов), он превосходит другие роды и по относительному обилию (11,73 %) и род Agabus, представленный 12 видами, что выделяет их не только среди плавунцов, но и среди всех родов водных жуков, населяющих болота. Однако все виды рода Agabus кроме A. biguttulus встречаются в водоемах данного типа нечасто и в основном приурочены к низинным болотам. Представляет интерес нахождение в болотах редкого вида Agabus bifarius. В целом все виды средних и крупных плавунцов в болотах встречается нечасто, что связано с недостаточным количеством пищевых объектов, а именно личинок насекомых, червей крупных и средних размеров. Большинство родов Dytiscidae включает не более 2 — 3 видов, за исключением родов Rhantus (7 видов) и Ilybius (6 видов).
     Водолюбы (Hydrophilidae) заметно уступают плавунцам по числу видов (18), но несколько превосходят их по относительному обилию (25,19 %). Среди них по числу видов выделяется род Enochrus (5 видов). Представляет интерес нахождение в болотах довольно редкого водолюба на территории изучаемого региона — Enochrus melanocephalus, а также типичного обитателя болот и заболачивающихся водоемов ацидофильного стагнобионта Е. ocropterus. Остальные 9 родов водолюбов представлены 1 — 3 видами.
     Единственный род, Helophorus семейства морщинники в болотах представлен 10 видами, которые составляют почти треть от всех собранных жуков (31,51 %). Они приурочены в основном к небольшим стоячим водоемам и являются характерным элементом фауны болот, как и фауны временных водоемов, в которых их относительное обилие и видовой состав (14 видов) все же богаче.
     Еще одним характерным элементом болотной фауны являются представители семейства Hydrochidae — род Hydrochus (5 видов), относительное обилие которых составляет 4,69 %. Среди них представляют интерес находки в низинных болотах редкого на территории Беларуси трансевразиатского суббореального вида Н. kirgisicus и находка в верховом болоте евро-восточносредиземноморского вида//, ignicollis, присутствие которого в нашей фауне требовало подтверждения. Последний вид на изучаемой территории фиксировался только в болотах.
     Семейство плавунчики в болотах насчитывает 5 видов, при небольшом для семейства относительном обилии — 3,35 %. Они приурочены, в основном, к низинным болотам.
     Водобродки представлены 4 видами с малым относительным обилием (1,96 %).
     Семейства Gyrinidae и Dryopidae имеют в составе фауны болот по 2 вида, a Noteridae — 1 вид. Причем последние два семейства в болотах имеют высокое относительное обилие.
     Наибольшее значение показателя относительной приуроченности (Fij) к болотам отмечено у Agabus labiatus, Haliplus variegatus, Hydrochus kirgisicus, H ignicollis (no 0,74).
     В фауне низинных болот водные жесткокрылые представлены наибольшим числом видов — 81. В них найдено 81,94 % от всех собранных в болотах экземпляров жуков. Это говорит о том, что низинные болота являются самыми благоприятными биотопами среди водоемов данного типа. Большая степень зарастания, довольно широкий диапазон рН воды от 5 до 7, большое количество разлагающихся растительных остатков, небольшая глубина озерков, что позволяет им хорошо прогреваться солнцем, способствуют созданию подходящих пищевых и гидрологических условий как для хищных гидробионтов, так и для видов, питающихся растительной пищей и органическими остатками. Данный тип болот, особенно неглубокие озерки, по своим гидрологическим показателям достаточно близок к временным водоемам, которые имеют самую богатую среди всех водных объектов Беларуси фауну водных жуков. Это в основном касается открытых низинных болот, так как в них встречается 71 вид, а в облесенных всего 28 видов. Наиболее многочисленными видами в низинных болотах являются Helophorus granularis — 12,61 %, Anacaena lutescens — 7,16 % и Helophorus nanus — 5,62 %. Для этого типа болот характерно присутствие всех 5 видов Haliplidae, что, скорее всего, объясняется наличием тех мхов и водорослей, которые являются их пищей. Однако численность плавунчиков в низинных болотах, особенно по отношению к другим видам, невелика, и более-менее обычными являются Haliplus rujicollis и Н. fulvicollis. Примечательно нахождение в данном типе болот редкого для Беларуси H. variegatus, который был известен с территории нашей республики в единичных экземплярах [20] и не фиксировался в других типах водных объектов. Многочислен в низинных болотах и толстоус Noterus crassicornis.
     Плавунцы в низинных болотах представлены 50 видами, половина из которых встречается только в низинных болотах, в других типах болот они не найдены.
     Водолюбы насчитывают в своем составе 13 видов, из которых, Enochrus melanocephalus отмечен только для облесенных низинных болот.
     Представители рода Helophorus (15 видов) довольно многочисленны, большинство из них отмечены только для травяных низинных болот, в переходных и верховых болотах не встречается.
     Семейства Gyrinidae и Dryopidae представлены по 1 виду. Вертячки немногочисленны в болотах вообще и кроме низинных найдены только в переходных болотах. Водобродки в низинных болотах в основном приурочены к открытым болотам и представлены 4 видами. Limnebius parvulus обитает в открытых озерках и в них довольно многочислен, что является характерной чертой фауны низинных болот. В целом, видовой состав водных жуков отдельных озерков низинных болот может быть достаточно богатым и включать до 30 видов.
     Видовой состав водных жуков переходных болот заметно меньше такового низинных и включает 36 видов, которые принадлежат к 6 семействам. Не найдены в переходных болотах Dryopidae. Очень низкое в данном типе болот и относительное обилие водных жуков (13,09 %). Открытые переходные болота практически не отличаются по числу видов водных жуков от облесенных (23 и 22 вида соответственно). В облесенных переходных болотах не обнаружены представители семейств Haliplidae, Noteridae и Gyrinidae, единичные экземпляры которых найдены только в открытых переходных болотах. Из Hydraenidae в обоих типах переходных болот отмечен один вид — Ochthebius minimus. Относительное обилие представителей данных семейств в переходных болотах низкое. Преобладают в этом типе болот Anacaena lutescens (2,55 %) и Hydroporus tristis (1,87 %).
     Плавунцы лидируют по числу видов (21), но уступают водолюбам по обилию (5,61 %). Все они относятся к 9 родам, большинство из которых имеет в своем составе по 1 виду. Из всех выделяется род Hydroporus, имеющий 7 видов, и род Rhantus (4 вида). Водолюбы представлены 7 видами из 5 родов. Род Helophorus имеет в переходных болотах в своем составе всего 3 вида. Основная масса жуков этого рода собрана в травяных болотах. В отдельных озерках переходных болот было найдено до 10 видов.
     Фауна верховых болот отличается высоким своеобразием среди других типов болот. Это имеет место из-за отсутствия в верховых болотах большинства видов жуков, характерных для низинных болот, и присутствия Hydroporus obscurus, H. nigellus, H. nigrita, Н. melanarius, Helophorus tuberculatus. Два последних являются характерными представителями фауны водоемов данного типа. Всего в верховых болотах найдено 25 видов водных жуков. Подавляющее большинство из них (18) относится к плавунцам, а 10 принадлежат к роду Hydroporus. Водолюбы представлены 4 видами. В верховых болотах найдено и два вида морщинников рода Helophorus. Представляет интерес нахождение в верховых болотах редкого и локального Н. laticollis. Его основной ареал располагается в Северной Европе. Другие семейства, кроме Noteridae, в верховых болотах не найдены. Наиболее многочисленными видами являются Helophorus tuberculatus — 0,85 % и Anacaena lutescens — 0,68 %. Бедность фауны верховых болот и невысокое относительное обилие водных жуков объясняется, скорее всего, низкой температурой и небогатой пищевой базой. В отдельных озерках никогда не фиксировалось более 3 видов.
     Примечательно, что фауна открытых болот (86 видов) превосходит фауну облесенных болот (41 вид). Такое же положение сохраняется и при рассмотрении фаун болот разных типов. Например, колеоптерофауна открытых низинных болот в 2,5 раза превосходит по числу видов жуков колеоптерофауну облесенных низинных болот. Это явление объясняется худшими условиями жизни в облесенных болотах, где вода в озерках имеет более низкую температуру, низкие значения рН и как следствие небогатую пищевую базу для водных жуков.
     Колеоптерофауна болот носит ярко выраженный стагнобионтный характер. Подавляющее большинство видов, живущих в болотах, — стагнобионты (61,9 %). Реофильные виды составляют 35,2 %. По отношению к рН воды, среди гидробионтов преобладают эвритоп-ные виды. Самой многочисленной экологической группировкой в болотах являются эври-топные нектонные стагнобионты — 44 вида. Ацидофильные водные жуки представлены 9 видами, но именно они придают своеобразие фауне болот. К ним относятся нектонные ацидофильные стагнобионты Hydroporus melanarius, Enochrus ochropterus и субнекгонные ацидофильные стагнобионты Helophorus tuberculatus, H. nanus, Jlydrochus brevis, H. crenatus, H. kirgisicus, H. elongates, H. ignicollis. В фауне болот отмечены и 3 вида детритобионтов из рода Cercyon.
     Наибольшее сходство фауны болот наблюдается с фауной временных водоемов (77,9 %) (табл. 2). Оно достигается в основном за счет водолюбов, морщинников и мелких плавунцов, являющихся характерным элементом фауны временных водоемов и болот, в основном низинных. Высокий процент фаунистического сходства указывает и на то, что между этими двумя типами водных объектов происходит обмен фаунистическими элементами, и болота в данном случае являются одним из источников формирования видового состава водных жуков, обитающих во временных водоемах.

     Мелиоративные каналы — искусственные водотоки, созданные с целью осушения заболоченных территорий или орошения. Большинство подобных водотоков в Беларуси входит в осушительные системы, в качестве магистральных водотоков, нагорно-ловчих каналов, каналов — собирателей воды [32]. Некоторые системы мелиоративных каналов кроме функций осушения несут и функцию увлажнения прилегающих земель, но это в нашей республике встречается очень редко. Почти все каналы расположены на осушенных болотах, что отличает их от других искусственных водотоков и накладывает определенный отпечаток воздействия болота на гидробиологические условия каналов.
     Всего было исследовано 40 систем мелиоративных каналов, различной длины и шириной от 2 до 6 метров. Вода от прозрачной до сильно мутной, желтого, коричневого или красно-коричневого цвета со взвесью органических веществ. рН воды в изученных мелиоративных каналах колебалась в пределах от 5 до 7,1. Глубина обычно не больше 0,7 м, но в некоторых достигала 1,5 м. Дно обычно торфяное или со значительной примесью песка, практически во всех каналах имеется значительное количество органических остатков. Во многих мелиоративных каналах течения практически нет, а если оно есть, то незначительное. Скорость течения обычно малая, реже средняя (до 0,4 м/с). Степень зарастания от 1 до 4. Преобладающими видами растительности являются аир обыкновенный (Acorus calamus L.), кипрей болотный (Epilobium palustre L.), ряска трехдольная (Lemna trisulca L.), ряска малая (L. minor L.), элодея канадская (Elodea canadensis Rich.).
     Большее разнообразие гидрологических условий объясняет и широкий спектр водных жуков, представленных 108 видами, принадлежащих к 7 семействам (табл. 1). Не обнаружены в данных водных объектах жуки из семейств Ilydrochidae, Spercheidae, Elmidae и Dryopidae. Преобладающими видами по относительному обилию являются Helophorus granularis (8,31 %) Gyrinus marinus (6,36 %), Haliplus sibiricus (5,87 %), Ilybius fuliginosus (5,13 %), Anacaena lutescens (7,52 %), Hydroporus palustris (3,17 %), Hygrotus versicolor (2,93 %).
     Константными видами в мелиоративных каналах являются: Helophorus granularis, Haliplus sibiricus, Noterus crassicornis, Ilybius fuliginosus, Anacaena lutescens, Hydroporus palustris, Laccobius minutus.
     Плавунцы превосходят все остальные семейства как по числу видов (69) и родов (22), так и по относительному обилию (48,57 %). Среди них лидируют жуки рода Hydroporus, насчитывающего в мелиоративных каналах 12 видов. Основная масса видов (11), принадлежащих к этому роду, была найдена на мелководных участках без течения. Среди плавунцов Hydroporus обладает и наибольшим относительным обилием (7,98 %). Примечательно нахождение Н discretus, зафиксированного нами только для данного типа водных объектов. Достаточно богато представлен и род Ilybius, они так же многочисленны как жуки предыдущего рода. Из 8 зафиксированных видов наиболее обычны I. fuliginosus и I. fenestratus. Часто в мелиоративных каналах встречаются плавунцы рода Agahus (7 видов). Данный род составляет 7,74 % от всех найденных жуков. Род Rhantus представлен 7 видами, но он уступает родам Hydroporus, llybius и Agabus почти вдвое по относительному обилию (3,97 %). Крупные виды Dytiscus (4 вида) составляют незначительную долю среди водных жуков 2,19 %. Наиболее часто встречается среди них, обычный в Беларуси, D. circumcinctus. Примечательно нахождение довольно редкого Dytiscus circumflexus. Остальные роды представлены 1 — 3 видами при невысоком относительном обилии. Достаточно часто в мелиоративных каналах встречается Platambus maculatus (2,93 %), особенно на участках с течением.
     Водолюбы значительно уступают плавунцам по числу видов (13) и по относительному обилию (13,59 %). Это является характерной особенностью фаун всех водотоков, так как в нашей фауне только 2 вида реофильных водолюба (Hydrophilus aterrimus и Laccobius striatulus). Подавляющее большинство водолюбов приурочено к водоемам. Кроме родов Laccobius и Enochrus, имеющих в своем составе по 3 вида, остальные роды представлены по одному виду, по некоторые довольно обычны в мелиоративных каналах и имеют высокое относительное обилие. К таким водолюбам относится Laccobius minutus (1,95 %) и L. bipunctatus (1,71 %).
     Восьмью видами в мелиоративных каналах представлены морщиниики. Представители рода Helophorus первенствует среди всех родов водных жуков по относительному обилию (12,08 %). Основная масса всех жуков данного рода приходится на долю Н. granularis (8,31 %).
     Часто встречаются в мелиоративных каналах вертячки, составляющие 11,84 % от всех собранных жуков. Основная масса экземпляров всех 5 видов была собрана на участках, где присутствовало хотя бы незначительное течение.
     Плавунчики широко представлены в данных каналах и насчитывают 6 видов из 3 родов. Относительное обилие же у семейства невысокое (8,92 %). В основном Haliplidae собраны на участках без течения среди макрофитов и водорослей Zygnematales.
     Примечательно то, что в мелиоративных каналах зафиксировано 5 видов водобродок. Относительное же обилие семейства самое маленькое (2,19 %), что типично для Hydraenidae во всех водных объектах. Noteddae также немногочисленны (2,81 %) и представлены 2 видами.
     Анализ распределения видов по стациям показал, что участки без течения имеют фауну водных жуков заметно более богатую (100 видов) против 45 видов, найденных в текучих стациях. Это объясняется не только достаточной пищевой базой и более подходящими условиями жизни в некоторых стациях. Причиной является и тот факт, что среди изученных мелиоративных каналов преобладали каналы, имеющие стоячую воду либо проточную, но с очень малой скоростью течения. Число видов, зафиксированных в отдельных каналах, колебалось от 3 до 24.
     Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij к мелиоративным каналам отмечено у Hydroporus palustris (0,52).
     По отношению к экологическим группировкам фауна мелиоративных каналов имеет реофильный характер, так как этот элемент составляет 50 % в колеоптерофауне. Стагнобион-ты в мелиоративных каналах также многочисленны (47,2 %). На участках без течения стагно-бионты составляют значительно большую часть — 56 %. Самой многочисленной экологической группировкой в данных водотоках являются нектонные реофилы — 49 видов. Не-ктонные эвритоиные стагнобионты им немного уступают по числу видов (38 видов). Представляет интерес нахождение в мелиоративных каналах нектонного реобионта Brychius elevatus, индикатора чистой воды. Обнаружен в этих водотоках и 1 вид из группировки субнектонных ацидофильных стагнобионтов — Helophorus nanus.
     Мелиоративные каналы, будучи богатыми по видовому составу водных жуков, имеют довольно высокие коэффициенты фаунистического сходства с другими водными объектами (табл. 2). Это обеспечивается за счет большого разнообразия стаций в этих искусственных водных объектах, что и предполагает участие в формировании фауны различных экологических и систематических групп водных жуков. Наибольший процент сходства отмечен с колеоптерофауной луж (71,2 %) и прудов (71,8 %), что рассматривалось выше. Константные же виды в фаунах данных объектов заметно различаются.

     К данной группе водных объектов относятся каналы, построенные для судоходства, сброса вод в водоемы-охладители от предприятий энергетики и не подвергающиеся значительному антропогенному загрязнению, каналы для доставки воды с различными хозяйственными целями, а также участки рек или реки полностью в канализированных руслах, которые имеют спрямленные берега, участки рек вблизи прудов речного типа и водохранилищ.
     Гидрологические параметры искусственных водотоков несколько отличаются от таковых рек Беларуси. Характерно практически полное отсутствие заводей и протоков. Русла периодически подвергаются очистке, углублению и спрямлению. Степень зарастания обычно не превышает второй. Однако на отдельных участках, особенно перед дамбами, русло может быть полиостью заросшим макрофитами. Фоновые виды макрофитов в данном типе водотоков такие же, как и в речной флоре. Всего было обследовано 44 подобных водотока.
     Фауна искусственных водотоков уступает по числу видов речной фауне и включает в себя 69 видов водных жуков из 7 семейств (табл. 1). Кроме одного вида, не зафиксированы в искусственных водотоках другие 3 вида реобионтов, характерные для рек и ручьев. Беднее представлены род Hydroporus, семейство Gyrinidae, детритобионты и стагнобионтные Hydrophilidae. Почти не отличается от рек спектр видов, преобладающих по относительному обилию. К ним относятся Gyrinus aeratus (14 %), Haliplus sibiricus (10,6 %), Platambus maculatus (6,2 %), Gyrinus marinus (5,7 %), Haliplus ruficollis (4,5 %) и Ilybius fuliginosus (4,3 %). В заводях и у берега, где течение отсутствует многочисленны Platambus maculatus (2,8 %) и Laccobias minutus (3 %). К константным видам искусственных водотоков, кроме выше приведенных видов, относится и Porhydrus lineatus.
     Для рассматриваемой фауны характерно наличие исключительно реофильных представителей плавунчиков (7 видов) и одного реобионта — Brychius elevatus. Их основная масса была собрана на глубине до 1 м, среди зарослей Spirogyra и макрофитов, иногда при скорости течения до 1 м/с. Они довольно многочисленны в искусственных водотоках и по относительному обилию (19 %) и находятся на третьем месте после плавунцов и вертячек. Среди них интересно нахождение очень редкого плавунчика Haliplus heydeni, основная часть ареала которого расположена севернее Беларуси.
     Плавунцы в данных водотоках насчитывают 43 вида из 20 родов и лидируют также по относительному обилию (43,3 %). Среди них наибольшее число видов (6) характерно для рода Hydroporus. Однако виды этого рода по относительному обилию (5,3 %) уступают роду Platambus и Ilybius (5,48 %). Последний род, являясь константным элементом фауны искусственных водотоков, представлен 4 видами. Род Agabus также включает 4 вида в данной фауне, но все они довольно малочисленны. Интересны находки A. dydimus, занесенного в Красную книгу РБ. Они подтверждают тот факт, что этот вид приурочен к различным типам водотоков [6], в том числе и к искусственным.
     Довольно многочисленны в данных водотоках и вертячки, которые составляют 21,1 % от всех собранных жуков. Они представлены 5 видами, наиболее обычными в фауне республики. Толстоусы, хотя и встречаются в большинстве искусственных водотоков, но немногочисленны (3,1 %) по сравнению с другими семействами. Они в основном отмечены на участках без течения. Это же касается Hydraenidae (1 вид), Helophoridae (1 вид) и Hydrophilidae.
     Спектр видов водолюбов, обитающих в искусственных водотоках, невелик (9 видов). Заметна малочисленность или отсутствие некоторых видов детритобионтов, в частности рода Cercyon, в отличие от речной фауны. Это объясняется тем, что к искусственным водотокам относятся в подавляющем большинстве неширокие, относительно неглубокие каналы и канализированные реки, русло которых периодически очищается и в нем нет достаточного количества пищи для детритобионтов в виде наносных растительных остатков, лежащих на маленькой глубине или на берегу. В реках же основная масса собранных детритобионтов приходится на большие заводи, протоки с медленным течением, где скапливается много растительных остатков, используемых в пищу не только жуками Сегсуощ но и другими водолюбами. Кроме Laccobius minutus в искусственных водотоках довольно обычны Coelostoma orbiculare, Hydrochara caraboides и Anacaena lutescens. Все они приурочены к стациям без течения. Что касается отдельных родов, то из них только Laccobius имеет в своем составе 3 вида, среди них и L. striatulus, который приурочен в основном к водотокам. Остальные роды представлены по одному виду.
     Наибольшую относительную приуроченность Fij к искусственным водотокам обнаруживает Ilybius angustior (0,77).
     Анализ населения жуков искусственных водотоков показал, что, как и в реках, участки без течения заметно превосходят участки с течением и имеют в составе своей фауны 56 видов против 41 вида в последних. Это достигается в основном за счет видов Hydrophilidae и ряда видов Hydroporus. Даже некоторые реофильные виды, отмеченные в других водотоках на участках с течением, такие как Haliplus fluviatilis, Hydrophilus aterrimus и другие, найдены только там, где отсутствовало течение, что, скорее всего, связано с отсутствием пищи на текучих участках. Эта же причина является основной, объясняющей более бедный видовой состав водных жуков как хищных, так и растительноядных, и детритоядных. Кроме того, постоянный антропогенный пресс также не позволяет полностью сформироваться устойчивой фауне водных жуков искусственных водотоков.
     В целом и фауна искусственных водотоков имеет ярко выраженный реофильный характер, где реофилы составляют 73,5 %. Даже на участках без течения явно преобладает реофильный элемент 71,4 % по той же причине, что и в реках.
     Искусственные водотоки сходны с реками не только по гидрологическим параметрам, но и по видовому составу водных жуков (табл. 2). Коэффициент сходства этих фаун самый высокий среди всех водных объектов и достигает 67,4 %. Довольно высокое фаунистическое сходство искусственных водотоков и мелиоративных каналов (62,1 %), что объясняется сходными гидрологическими условиями и общностью антропогенного происхождения.

     Реки — водные потоки, текущие в естественных руслах и питающиеся за счет поверхностного и подземного стока с их бассейнов [73]. Реки по характеру течения и географическому положению делятся на равнинные и горные. На территории Беларуси есть только равнинные реки, которые отличаются от горных рек более медленным течением и широкими террасированными долинами. Существует деление на большие, средние и малые реки по площади водосбора и расходу воды [66], но анализ фаун водных жуков различных рек Беларуси и стаций в реках, к которым приурочены насекомые, показал, что проводить подобное разделение нецелесообразно. Более удобно рассмотреть отдельно речные участки с течением и без течения. К последним относятся:
     — речные заливы — глубоко вдающиеся в берег речные образования;
     — заводи — такие же заливы, но неглубоко вдающиеся в берег;
     — участки у берегов рек, сплошь заросшие макрофитами, которые гасят течение;
     — участки староречья, не полностью отделившиеся от основного русла и сохраняющие с ним постоянную связь.
     В группу участков рек с течением кроме основного русла входят участки с течением в протоках — ответвлениях реки, обычно отходящих далеко от основного русла и отличающихся от него меньшей шириной, глубиной и скоростью течения.
     Существенно влияет на состав фауны водных жуков и скорость течения. Согласно «Классификации водных объектов» [66]: малая скорость — до 0,2 м/с, средняя — от 0,2 до 1 м/с, большая — свыше 1 м/с. Всего было обследовано 64 реки. В основном реки Беларуси имеют малую и среднюю скорость течения. Скорость течения свыше 1 м/с встречается редко, на перекатах — косых поперечных валах из наносов, пересекающих русло, она может доходить до 2 м/с. Вода обычно прозрачная, хотя в течение года прозрачность изменяется, особенно во время весеннего половодья и при выпадении интенсивных дождей. Активная реакция воды (рН) в изученных реках колебалась от 6,9 до 7,8. В местах впадения ручьев из болот рН воды может понижаться до 6,7. Дно в основном русле обычно песчаное. В заводях, протоках, у берегов часто илистое, с довольно большим количеством растительных остатков. Степень зарастания колебалась от 1 до 4. Отдельные участки, особенно заводи, полностью зарастают макрофитами. В реках наиболее обычны аир обыкновенный (Acorus calamus L.), кипрей болотный (Epilobiumpalustre L.), сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.), стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L,). На участках с медленным течением и без него распространена кубышка желтая (Nuphar luteus L.i.
     Фаунистический спектр водных жуков в реках Беларуси представлен 121 видом, принадлежащим к 10 семействам (табл. 1). Преобладающими видами являются Gyrinus aeratus (34,97 %), G mar'mus (15,31 %), Noterus crassicornis (4,28 %), Platambus maculates (3,07 %). В заводях часто встречается Helochares obscurus (2,27 %). Вдоль берегов рек и в заводях, где отсутствует течение и большое количество разлагающихся растительных остатков, многочисленны Cercyon convexiusculus (5,01 %) и С tristis (1 %). К константным видам речной фауны Беларуси откосятся Haliplus ruficoilis, H. sibiricus, Noterus crassicornis, Gyrinus marinus, G. aeratus, Platambus maculatus.
     Самыми многочисленными в количественном отношении являются вертячки, составляющие больше половины всех собранных экземпляров (56.24 %). Они представлены 7 видами. В реках встречается и Orectochilus villosus, который активен в темное временя суток (с 21 до 24 часов). Обилие вертячек вполне объяснимо. В реках, особенно на участках с течением, эти жуки находят достаточно нищи в виде принесенных течением мелких насекомых. Вертячки из всех водных объектов наиболее многочисленны именно в реках и предпочитают реки шириной не менее 6 метров, с малой скоростью течения.
     Плавунцы уступают вертячкам по относительному обилию (17,65 %), но являются доминирующим семейством по числу видов (68) и родов (24). Довольно часто в реках встречаются Ilybius fuliginosus, Dytiscus marginalis. Из всех родов наиболее богато представлен род Hydroporus (14 видов), среди которых наиболее многочислен И. palustrtis (0,83 %). Основная масса видов (11) приурочена к участкам рек, где отсутствуег течение. На участках с течением обитает только 6 видов Hydroporus. Род Agabus в речной фауне представлен 8 видами, которые в основном приурочены к текучим участкам рек. В подобных стациях обнаружены и почти все 5 видов рода Ilybius, из которых L fuliginosus отмечен в заводях и других участках рек без течения. Род Rhantus имеет в своем составе в речной фауне 5 видов, которые редки в реках и фиксировались в подавляющем большинстве на участках, где течение отсутствовало. Интересны находки в реках Agabus didymus и Rhantus incognitus, занесенных в Красную книгу Беларуси [105]. Последний вид отмечается только в реках. Остальные роды плавунцов представлены в реках 1 — 3 видами.
     Водолюбы заметно уступают плавунцам по видовому составу и представлены 20 видами. Относительное обилие данного семейства немного меньше, чем у плавунцов и составляет 14,25 %. Из водолюбов только Hydrophilus aterrimus и Laccobius striatulus зафиксированы на участках с течением. Наиболее богатыми по числу видов являются род Cercyon (5) и Laccobius (3). Все виды Cercyon отмечены среди массы растительных остатков в зарослях макрофитов на глубине до 2 см, обычно в заводях.
     Плавунчики обычны в реках в зарослях элодеи и других макрофитов, а также среди зигнемовых водорослей (Zygnematales), нередко при средней скорости течения (до 0,7 м/с). Из 12 видов, найденных в реках, 10 видов зафиксированы на участках с течением. На участках без течения обнаружены только 6 видов плавунчиков. При том, что представители этою семейства являются константным элементом речной фауны, они немногочисленны. Так, показатель относительного обилия составил всего 7,52 % от всех водных жуков, собранных в реках.
     Остальные семейства водных жуков в реках представлены 1 — 4 видами. Редко в реках встречаются Hydraenidae, которые фиксировались только в заводях. Своеобразие речной фауне придают представители семейства Elmidae, в наших исследованиях отмеченных только в реках. Основные стации их обитания — прибрежные участки рек, где течение практически отсутствует. Держатся эти жуки обычно на камнях, лежащих на дне ветках и стволах деревьев.
     Наибольшее значение показателя степени относительной приуроченности Fij отмечено между реками и Macronychus quadrituberculatus, Potamophilus acuminatus, Oulimnius tuberculatus (no 0,78), Gyrinus suffriani, Orectochyllus villosus, Cercyon granarius (по 0,7), Nebrioporus depressus (0,66).
     Количество видов, обнаруженных в отдельных реках, колебалось от 5 до 31.
     Заводи рек и прибрежные участки без течения имеют более богатую фауну водных жуков, насчитывающую 95 видов, что обеспечивается за счет 18 видов водолюбов, 4 вида во-добродок, 2 видов морщинников, 2 видов семейства Hydrochidae и 1 вида сперхеид, не обитающих на участках с течением. В руслах рек, в протоках с течением зафиксировано несколько меньше видов (65), 4 из которых реобионты.
     В целом фауна водных жуков рек имеет ярко выраженный реофильный характер, так как виды данной экологической группировки явно превосходят все другие группировки и составляют 52,1 %. Доля стагнобионтов в речной колеоптерофауне заметно меньше — 38,5 %. Самой многочисленной группировкой являются нектоиные реофилы— 55 видов. Представляет интерес нахождение в реках, имеющих кислую реакцию воды, видов-индикаторов: ацидофильного нектонного стагнобионта Hydroporus melanarius и ацидофильных субнектонных стагнобионтов Hydrochus brevis и Н. crenatus. Эти виды были собраны в заводях рек с кислой реакцией воды и в местах впадения в реки ручьев, протекающих по болотам.
     Самый высокий коэффициент сходства между фаунами водных жуков рек и мелиоративных каналов (69 %) (табл. 2). Это объясняется в первую очередь сходством гидрологических показателей малых рек и старых мелиоративных каналов, которые постепенно приобретают черты естественного водотока, что предполагает и сходный видовой состав гидробионтов. Между фаунами рек и искусственных водотоков очень большое сходство (67,4 %), что вызвано схожестью гидрологических условий и тем, что основа колеоптерофауны части искусственных водотоков складывается из видов жесткокрылых фауны рек, русла которых были изменены человеком. Невысокое сходство с фауной ручьев, которые являются близкими малым рекам по гидрологическим показателям, объясняется отсутствием в ручьях ряда крупных и средних плавунцов, обычных в реках. Эти виды не находят в ручьях достаточно пищи, хотя гидрологические показатели ручьев сходны с речными, как говорилось выше.

     Сбросные каналы — искусственные водные объекты для стока отработанных вод от промышленных, сельскохозяйственных и других предприятий. Обычно течение в каналах незначительное, на некоторых участках вообще отсутствует либо незаметно. Всего было исследовано 28 водных объектов такого типа, их длина от 100 м до нескольких километров, ширина не превышала 5 метров. Вода от прозрачной до коричневой или коричнево-зеленой непрозрачной, со взвесью органических веществ рН воды от 5,6 до 8,9. Дно песчаное или торфяное. Глубина в каналах различная: от 0,35 до 1,2 м. Степень зарастания от 0 до 3. Наиболее часто в каналах такого типа встречаются аир обыкновенный (Acorus calamus L.), кипрей болотный (Epilobium palustre L.), различные виды хвощей Equisetum, ряска трехдольная (Lemna trisulca L.).
     В общем, для данных каналов характерно довольно высокое загрязнение различными веществами, связанное с деятельностью человека, чем и объясняется небогатая фауна водных жуков — 21 вид, принадлежащий к 6 семействам (табл. 1). Наибольшая численность была зафиксирована для Helophorus granularis (37,69 %), Laccobius minutus (14,75 %), Anacaena lutescens (9,84 %). Константные виды выделить трудно, наиболее часто встречаются в разных сбросных каналах Helophorus granularis, Anacaena lutescens, Ilybius fuliginosus.
     Вертячки представлены 1 видом, они довольно редки в водных объектах данного типа. Плавунцы имеют в составе колеоптерофауны сбросных каналов 9 видов, из которых наиболее обычны Ilybius fuliginosus и Hydaticus seminiger. По относительному обилию плавунцы сильно уступают морщинникам и водолюбам, их доля составляет 16,4 %. Водолюбы тоже представлены 6 видами. Относительное обилие — 34,43 %. Лидируют по относительному обилию морщинники — 47,53 %. Все эти виды экологически пластичны и обычны в фауне Беларуси. Наибольшая степень относительной приуроченности Fij к сбросным каналам отмечена у Laccobius minutus (0,73).
     Число видов найденных одновременно в сбросных каналах, колебалось от 1 до 8.
     На участках без течения водные жуки представлены разнообразнее (18 видов), чем на участках с течением, что объясняется присутствием ряда стагнобионтных водолюбов и морщинников в первую очередь. На участках с течением отмечено лишь 6 видов. В целом стагнобионтный элемент в фауне сбросных каналов составляет 57,1 %. Доля реофильных видов — 42,9 %. Самыми многочисленными экологическими группировками являются нектонные реофилы (8 видов) и нектонные эвритопные стагнобионты (7 видов).
     Специфичность фауны сбросных каналов подтверждается низкими коэффициентами сходства с другими водными объектами (табл. 2). А наибольшее фаунистическое сходство наблюдается с отстойниками (38,7 %), так как в связи с сильным антропогенным воздействием на качество воды фауна этих водных объектов сформирована сходными видами, способными переносить достаточно сильное загрязнение.

     Отстойники — сооружения, резервуары или бассейны в системах водоснабжения, канализации, орошения, гидроэнергетики, а также в технологических установках; служат для выделения из жидкости взвешенных веществ осаждением их под действием силы тяжести [65]. Нами было обследовано 64 отстойника различной принадлежности. Площадью от 2100 до 5000 м². Максимальная глубина до 2,5 м. Вода обычно непрозрачная, различного цвета, чаще желто-коричневого или желто-зеленого цвета. рН воды колебалась в пределах от 6 до 7,9. Дно песчаное, серого или желто-зеленого цвета, часто с достаточным количеством органики. Степень зарастания чаще 0 или 1, но некоторые отстойники в системах канализации имели 3 и 4 степень зарастания макрофитами.
     Флора бедная, в основном представлена чередой трехраздельной (Bidens tripartite L.), рогозом широколистным (Typha latifolia L.) и разнообразными злаками, часто встречается в массе водоросль Spirogyra.
     В целом трудно выделить общие черты у различных отстойников, особенно принадлежащих промышленным предприятиям, где каждый отстойник часто представляет собой непохожий на другие, по всем гидробиологическим показателям, водоем.
     В большинстве отстойников (62,5 %) вообще не было обнаружено водных жуков из-за сильного промышленного загрязнения. Всего же было обнаружено 10 видов из 9 родов, принадлежащих к 6 семействам (табл. 1). В общем, фауна отстойников отличается от других водных объектов самым бедным видовым составом и фаунистической специфичностью. Константные виды выявлять нецелесообразно из-за высокой специфичности отдельных отстойников и общей низкой численности обитающих в них жуков. Среди всех собранных экземпляров жуков 52,7 % составил Gyrinus marinus, единственный вид вертячек. Часто встречался и водолюб Laccobius minutus (16,36 %).
     По числу видов лидируют плавунцы (3 вида). Hygrotus impressopunctatus и Hydroporus umbrosus — одни из наиболее пластичных видов. Ряду отстойников присущи интразональные черты, о чем говорит и нахождение евро-центральноазиатского плавунца Hygrotus nigrolineatus, который известен из нескольких отстойников сахарного завода в Минской области. Его основной ареал проходит по степным районам Евразии. Этот же вид имеет и наибольший показатель степени относительной приуроченности Fij к отстойникам (0,97). По относительному обилию (10,92 %) плавунцы уступают вертячкам (52,71 %), водолюбам (18,18 %) и толстоусам (12,73 %).
     Водолюбы представлены 2 видами, которые являются одними из самых обычных в Беларуси. В отстойниках найдены два вида морщинников, имеющих низкое относительное обилие (3,64 %).
     Hydraenidae имеют самое низкое относительное обилие (1,82 %) среди всех семейств жуков и представлены 1 видом.
     Число одновременно найденных в отстойниках видов водных жуков не превышает 4.
     По отношению к экологической приуроченности фауна отстойников имеет реофильный характер (60 %). Все реофилы, найденные в отстойниках, являются наиболее пластичными видами жуков. Стагнобионтный элемент составляет 40 %.
     Отстойники являются высокоспецифическими водными объектами с точки зрения фауны водных жуков. Это заметно и по очень низким коэффициентам фаунистического сходства (от 11,8 до 38,7 %) (табл. 2). Наибольшее сходство отмечено с фауной сбросных каналов (38,7 %), которые также подвергаются сильному антропогенному прессингу и имеют воду загрязненную органическими и неорганическими отходами. Это подразумевает обитание в таких водных объектах сходных, очень пластичных с точки зрения экологии видов водных жуков.

     Общее число видов, зафиксированных в различных типах водных объектов, таково: ручьи — 57, родники — 85, реки — 121, старицы — 91, озера — 108, болота — 107, временные водоемы — 142, пруды — 101, водохранилища — 57, отстойники — 10, мелиоративные каналы — 108, сбросные каналы — 21, искусственные водотоки — 69.
     Самую богатую фауну водных жесткокрылых имеют временные водоемы (142 вида). Во временных водоемах отмечалась и самая высокая численность водных жуков. Это объясняется оптимальной экологической обстановкой, т.е. довольно высокой температурой воды (в летние месяцы до 25 °С), разнообразием гидрологических условий в отдельных лужах, относительной свободой от пресса хищников и конкурирующих видов. Самой бедной среди естественных водных объектов является фауна ручьев (57 видов). У ручьев и самые низкие коэффициенты фаунистического сходства среди естественных водных объектов (табл. 2).
     Самую бедную фауну имеют отстойники (10 видов) и сбросные каналы (21 вид), предназначенные для стока отработанных вод от промышленных, сельскохозяйственных и других предприятий. Это объясняется сильным антропогенным загрязнением данных водных объектов. В них отмечены наиболее пластичные виды жуков, например Helophorus granularis и Anacaena lutesens.
     В естественных водных объектах было зафиксировано 210 видов. Искусственные водные объекты заметно беднее по числу видов (150), что объясняется большей антропогенной нагрузкой, которую испытывают водоемы и водотоки данной группы. В них не отмечено ни одного вида представителей семейств Elmidae.
     Естественные и искусственные водные объекты различаются не только по числу видов, отмеченных в них жуков, но и по составу колеоптерофауны. Так, 70 видов жуков были найдены только в естественных водных объектах. Среди них интересны следующие виды, которые редки на территории региона: Haliplus fulvus, H. variegatus, H. laminatus, Bidessus grossepunctatus, Hygrotus confluens, H. quinquelineatus, Hydroporus melanarius, H. brevis, H. morio, H. longicornis, H. scalesianus, Deronectes latus, Laccophiluspoecilus, Agabus clypealis, A. bifarius, A. clypealis, A. melanarius, Ilybius chalcanotus, Rhantus incognitus, R. suturellus, Gyrinus suffriani, Hydraena gracilis, H. britteni, H. belgica, H. sternalis, Limnebius nitidus, L. atomus, L. aluta, Helophorus laticollis, H. croaticus, Hydrochus kirgisicus, H. megafallus, H. ignicollis, Cercyon granarius, C. subsulcatus, С. sternalis, Anacaena limbata, Potamophilus acuminatus, Oulimnius luberculatus и Macronychus quadrituberculatus.
     Естественные водные объекты являются источниками формирования фаун искусственных водных объектов. Это в первую очередь касается наиболее богатых по видовому составу постоянных водных объектов, таких как реки, озера, болота. Также немаловажную роль в формировании колеоптерофауны искусственных водных объектов играют давно существующие пруды и водохранилища, которые по своим экологическим условиям приближаются к озерам, и старые крупные искусственные водотоки, сходные с реками.
     Только в искусственных водных объектах было отмечено всего 7 видов. Интерес представляют редкие виды, найденные только в отдельных типах искусственных водных объектов: Hygrotus nigrolineatus, Н. parallelogrammus, Dytiscus lapponicus, Z). circumflexus, Limnebius papposus, Enochrus bicolor. Однако говорить достаточно объективно о приуроченности данных видов к определенным типам водных объектов нельзя, так как на территории региона они были отмечены в единичных экземплярах.
     Высокую специфичность отдельных типов искусственных водных объектов доказывают низкие коэффициенты фаунистического сходства, например, у отстойников и сбросных каналов (табл. 2). Эти объекты выделяются и самым бедным видовым составом водных жесткокрылых. В противовес вышесказанному, мелиоративные каналы занимают третье место по видовому составу (108 видов) после временных водоемов и рек, а также имеют одни из самых высоких коэффициентов фаунистического сходства с различными типами водных объектов, в том числе и с естественными. Данный факт указывает не только на то, что эти водотоки стали удобным местом обитания для видов, занимающих различные экологические ниши, но и на то, что в состав их фауны включились виды жуков, характерные для различных типов естественных водных объектов. Это объясняется тем, что в последние 10 лет большинство мелиоративных каналов не подвергается антропогенному воздействию, что вызвало стабилизацию гидрологического режима водотоков и обогащение колеоптерофауны.
     Примечательно наличие в составе фауны Hygrotus nigrolineatus, отмеченного в отстойниках, и Enochrus bicolor, найденного в водохранилищах, Helophorus paraminutus, зафиксированного в лужах и мелиоративных каналах, а также Berosus bispina и В. spinosus, пойманных на свет. Ареалы этих видов в основном пролегают в степных районах Европы и Азии. Факт находки подобных жесткокрылых позволяет судить об инвазии степных видов на территорию изучаемого региона.
     Видовой состав водных жуков зависит от типа водного объекта, удаленности от берега, глубины, скорости течения, рН воды и степени зарастания макрофитами. При изучении влияния отдельных гидрологических параметров на население водных жуков было отмечено, что число видов и относительное обилие положительно коррелирует со степенью зарастания макрофитами и водорослями. Эти же параметры отрицательно коррелируют со скоростью течения, глубиной, удаленностью от берега водного объекта (табл. 3).
     Качество воды в водных объектах относится к числу важнейших показателей, определяющих возможность эффективного и рационального использования водных и биологических ресурсов водоемов и водотоков, которые не только используются как объекты хозяйства и рекреации, но и тех немногих, в которых запрещена хозяйственная деятельность.
     В настоящее время создаются унифицированные системы для характеристики и определения качества вод и методологические основы экологической классификации качества поверхностных вод суши. Наряду с этим, важное значение приобретает разработка методов определения санитарного состояния водных объектов при помощи видов биоиндикаторов. Как показывают проведенные исследования, водных жуков можно использовать в этом качестве. Их видовой состав отражает санитарное состояние водного объекта, в том числе и степень антропогенного воздействия [15, 82].
     Некоторые виды характерны для водных объектов определенных типов. Например Dytiscus latissimus, Enochrus testaceus, Gyrinus paykulli являются характерными видами для крупных водоемов. Brychius elevatus, Oreodytes rivalis, Deronectes latus, Orectochilus villosus приурочены к водотокам с чистой водой и обычно со средней и большой скоростью течения, практически не переносят органического и минерального загрязнения. Эти виды можно использовать в качестве биоиндикаторов чистой воды.
     Ряд видов обитает в разных типах водных объектов, но придерживается вод с определенными гидрологическими параметрами. Нахождение в водоемах или водотоках ацидофильных видов, в частности представителей рода Hydrochus, Helophorus nanas, Enochrus ochropterus, свидетельствует о слабокислой реакции воды (рН 5 до 6,8) и уменьшении количества растворенного кислорода.
     В целом увеличение числа стагнобионтных видов отражает обмеление водных объектов, увеличение степени зарастания макрофитами, так как создаются подходящие условия для видов, приуроченных в основном к болотам и временным водоемам, таких как Helophorus aquaticus, К granularis, И. griseus, Anacaena lutescens, Hydrobiusfuscipes. В водных объектах, где имеют место подобные процессы, вышеуказанные виды составляли 22—90 % от общего количества собранных жуков. Обнаружение же данных видов с таким количественным соотношением в пробах в водотоках свидетельствует о замедлении течения, обмелении водотока и уменьшении содержания растворенного кислорода в воде (не выше 7 мг/л). Все вышесказанное касается проб, взятых в русле у берега, но не в заливах, заводях или старицах, так как в небольших количествах эти жуки могут быть найдены в водотоках на участках без течения, особенно в засушливое время.
     Довольно часто появление большой доли жуков-стагнобионтов в фауне водотоков, в частности видов, приуроченных к болотам и временным водоемам, связано с загрязнением воды, вызываемым антропогенным воздействием. Исчезновение из фауны крупных водоемов или фиксирование в них единичных представителей рода Laccobius также свидетельствует обычно об усилении загрязнения органическими веществами. Данный факт подтверждается нашими исследованиями на водохранилище «Гать» в Барановичском районе (Брестская область). В этом водоеме по причине интенсивного антропогенного воздействия (сброс азотсодержащих удобрений, смыв с осушенных территорий в водохранилище почвы, сильный рекреационный прессинг) генезис колеоптерофауны протекал в направлении увеличения доли стагнобионтных видов (от 30 % до 62 %), уменьшения числа видов и исчезновения ряда реофильных видов семейства Dytiscidae, уменьшения относительного обилия Laccobius.
     Негативно сказывается на богатстве видового состава искусственное изменение русла естественных водотоков. В большинстве случаев это касается рек. Показательно соотношение числа видов жесткокрылых, зафиксированных в реках, не подвергшихся антропогенным преобразованиям, и в искусственных водотоках, подавляющее большинство которых составляют реки с трансформированным руслом. Количество видов жуков, обитающих в естественных водотоках больше почти в 2 раза (в реках — 121 вид, а искусственных водотоках — 69 видов). В отдельных реках с измененным руслом по сравнению с участками тех же рек, не подвергающимися антропогенному воздействию, число видов значительно уменьшается за счет исчезновения некоторых видов, таких как Agabus guttatus, A. paludosus, Ilybius subtilis, Orectochilus villosus, Haliplus furcatus, H. immaculatus, Cymbiodyta marginella. Углубление и спрямление русла реки ведет практически к полному исчезновению из фауны реки всех видов детритобионтных водолюбов из рода Сегсуоп и Chaetarthria seminuhtm.
     Долговременные исследования были проведены по установлению влияния изменения гидрологического режима водоема на генезис водной колеоптерофауны на примере карьерных прудов. Карьерные пруды — искусственные водоемы, которые часто интенсивно используются в хозяйственных целях (рыбоводство, птицеводство, объекты зон отдыха) и подвергаются интенсивному антропогенному воздействию. Нами проводилось наблюдение за динамикой фауны 8 карьерных прудов, расположенных в Витебской, Минской и Брестской областях, находящихся на второй (зрелость) и третьей (старость) стадиях. Первая стадия (молодость) начинается сразу после наполнения пруда и длится 10—15 лет, пока происходит формирование чаши и берегов. Вторая стадия (25—35 лет) характеризуется замедлением в формировании берегов и ложа и установлением экологического равновесия водоема. Увеличивается зарастание пруда. Третья стадия характеризуется почти полным зарастанием [116]. Происходит обмеление пруда, водная растительность постепенно сменяется болотной.
     Причиной преждевременного обмеления, ухудшения качества воды (в частности закисления) чаще всего является органическое загрязнение либо комплексное загрязнение бытовыми отходами, что приводит к интенсивному зарастанию макрофитами. На ранние стадии развития (1—2) пруд может вернуть очистка. Зная, когда произойдет превращение пруда в болото, а иногда и распад пруда на временные водоемы до полного высыхания, можно рекомендовать время проведения очистки пруда. Точно установить время наступления момента завершения третьей стадии трудно, но анализ состава фауны водных жуков все же позволяет делать определенные выводы о судьбе прудов, Так, в одном из модельных прудов в Несвижском районе Минской области были отмечены Hydrochus crenatus и Enochrus ochropterus, свидетельствующие о закислении воды. Увеличилось и количество Апасаепа lutescens и Helophorus granularis, характерных для болот и луж. Относительное обилие вышеперечисленных видов весной, летом и осенью составило 40 %. Постепенно оно возросло до 70 %. Через три года пруд заболотился и постепенно в течение 2 лет распался на временные водоемы. Подобная ситуация наблюдалась и в одном из прудов на территории Березинского заповедника, когда доля видов рода Hydrochus, Helophorus granularis и Апасаепа lutescens возросла до 66 % и постепенно увеличивалась до 84 %. Через 3 года пруд пересох полностью, минуя стадию болота. В Барановичском районе Брестской области модельный пруд, находящийся на последней стадии, в составе своей фауны имел ацидофильный вид Helophorus nanus. Доля Helophorus granularis, H. discrepans, Апасаепа lutescens, Hydrobius fuscipes характерных в основном для болот и временных водоемов, составляла почти 70 % от всех экземпляров жуков, собранных весной, летом и осенью. Через два года их доля уже составила 92 %. Пруд очень сильно обмелел, но полностью пересох только в течение 5 лет, с момента начала проведения наблюдений за динамикой его колеоптерофауны. В целом в прудах, которым грозит пересыхание или полное заболачивание в течение 3—5 лет, увеличивается доля стагноби-онтных видов (с 70 % и выше).
     На модельных прудах, при переходе от второй стадии развития к третьей стадии, было отмечено увеличение общего количества видов водных жуков, иногда в 2—2,5 раза за счет видов характерных для болот и временных водоемов.
     Исследования показали, что увеличение числа стагнобионтных видов и появление видов— индикаторов закисления воды (Hydrochus brevis, Н. crenatus, Н. kirgisicus, Н. ignicollis, Helophorus nanus, Enochrus ochropterus), индикаторов обмеления водоема (Helophorus gramdaris, H. discrepans, Anacaena lutescens), индикатора обмеления и органического загрязнения (Hydrobius juscipes) свидетельствуют о том, что пруд прекратит свое существование в течение 3 — 5 лет, если своевременно не очистить и не углубить ложе.

     Экологическая структура в целом включает в себя группировки жесткокрылых, выделенные на основании их биотопической приуроченности и трофической специализации.
     Детальная экологическая классификация водных жуков достаточно долго оставалась неполной, несмотря на ряд публикаций по данной группе на территории Беларуси [35 — 38], в которых поднимался вопрос стадиальной приуроченности видов. Статьи были посвящены лишь видам из некоторых семейств, обитающих в отдельных небольших районах или определенных типах биотопов, то есть отсутствовала общая экологическая классификация водных жуков.
     Наибольшие трудности возникают при классификации гидробионтных форм водных жуков. В основу деления на экологические группировки положено обычно отношение к скорости течения и к рН воды [6, 14, 33, 35, 76, 77]. Некоторые авторы рассматривают и отношение к температуре воды [6, 14, 33]. На наш взгляд, только реобионты действительно придерживаются холодных вод, остальные виды характеризуются высокой пластичностью и встречаются в водах с широким спектром температур в зависимости, правда, от времени года. По отношению жуков к скорости течения общепринято деление на реобионтов, реофи-лов и стагнобионтов (стагнофилов) [6, 14, 33].
     Деление реофилов и стагнобионтов на «истинных», «условных», «слабых» и других [6, 14] мы считаем нецелесообразным, так как явление приуроченности в большей или меньшей степени к водоемам или водотокам и их типам по-разному проявляется в различных регионах и определяется субъективно, чаще по относительному обилию, что признается и самими авторами этого деления. Н. Н. Беляшевский [6] толкует понятие «условности» реофилии и стагнофилии широко, то есть для всего ареала, но использование этих понятий будет вносить дополнительные трудности в классификацию, так как само понятие реофилии — как присутствие вида в проточных водных объектах мы считаем недостаточным. Это объясняется тем, что в водных объектах такого типа имеются участки, где течение отсутствует, что способствует обитанию в них явно стагнобионтных видов. Такая же картина и с видами водных жуков, которых относят к реофилам, но фиксируются они только в заводях рек или на других участках без течения. В наших исследованиях в Беларуси и других регионах проводилось разделение стаций водных объектов по присутствию и скорости течения, и по наличию в них вида судилось о его реофилии или стагнофилии. В известных нам работах по экологии водных жесткокрылых такое разделение сформулировано довольно объективно для водолюбов [113]. Отсутствие достаточного внимания к этому аспекту может привести к неточным представлениям о стациалыюй приуроченности вида. К примеру, в 1992 году в июле, когда в результате сильной засухи в Беларуси пересохли все временные и подавляющее большинство небольших стоячих водоемов, такие типичные стагнобионтные виды, как Helophorus granularis и Апасаепа lutescens, были обнаружены в заводях одной из рек и на участках у самого берега, в зарослях прибрежных макрофитов. Эти виды жуков в основном приурочены к временным водоемам, и ранее они никогда не фиксировались в данном водотоке. Сама по себе река имеет на отдельных участках довольно быстрое течение (до 0,7 м/с), малую ширину и глубину. Она является характерным местом обитания для реофильных и реобионтных видов. Нахождение этих двух видов в реке могло бы говорить о некоторой степени реофилии у них, но то, что жуки были зафиксированы на участках без течения, не позволяет этого сделать.
     Не обнаружено зависимости между распределением водных жуков по водным объектам и содержанием кислорода в воде. Что касается фактора зарастания водного объекта, то практически все виды предпочитают водные объекты и их участки с 2—4 степенью зарастания водной растительностью. Исключение составляют виды семейства Gyrinidae, которым для нахождения пищи больше подходит водная поверхность с небольшим количеством или вообще без растительности.
     В предлагаемой нами классификации, которая основывается на экологической классификации водных жесткокрылых Беларуси [76, 77, 82] и работах В. В. Яхонтова [119], В. Н. Грамма [14], А. Г. Шатровского [113], использован комплексный подход к оценке экологических факторов. Для описания целостной экологической структуры фауны водных жуков введены новые экологические группировки, несколько изменена трактовка отдельных терминов. При распределении видов по экологическим группировкам были использованы данные не только по экологии водных жуков Беларуси, но и сопредельных территорий, где нами также проводились исследования по биотопической приуроченности водных жуков. Деление на экологические группировки на основе биотопической приуроченности не следует смешивать с делением на жизненные формы. В одну экологическую группировку на основе биотопической приуроченности могут входить жесткокрылые разных жизненных форм.
     По биотопической приуроченности жуки изучаемых семейств могут быть отнесены к трем экологическим комплексам (табл. 4): гидробионтам — обитателям водных биотопов, детритобионтам — обитателям разлагающихся растительных остатков вблизи воды (в основном речных и озерных наносов) или на небольшой глубине среди детрита (они могут встречаться и в песке на берегу водных объектов), герпетобионтам — жесткокрылым, оби-татающим на поверхности почвы, а именно в различных органических остатках. К водным жукам относятся представители только двух первых комплексов. Последний комплекс ранее назывался «геобионты» и включал в себя и представителей детритобионтов [77, 82]. Мы считаем целесообразным выделить детритобионтных жуков в отдельный экологический комплекс, так как они являются своеобразной переходной группировкой между чисто водными и наземными жесткокрылыми. Внутри комплексов принято деление на более мелкие группировки.
     Гидробионты включают три группы. Первая группа — реобионты, к которой относятся обитатели холодных вод со средней и большой скоростью течения. Все они довольно пластичны в отношении к рН воды, то есть являются эвритопными. Жуки, обитающие на поверхности воды и умеющие хорошо плавать и нырять, входят в подгруппу супранектонных (Orectochilus villosus). В подгруппу нектоиных (обитающих как у поверхности, так и в толще воды) входят 3 вида: Brychius elevatus, Oreodytes sanmarkii и Deronectes latus.
     Нектонные виды обычно очень хорошо плавают, это в первую очередь относится к плавунцам и ряду водолюбов (Ilydrophilus, Hydrochara, Berosus, Laccobius). Плавунчики и большинство других нектонных видов водолюбов, несмотря на то, что довольно неплохо плавают по сравнению с субнектонными видами, уступают этим жукам в способности плавать в силу своих морфологических особенностей.
     Вторая группа гидробионтов — реофилы. Это обитатели мсдленнотекущих и стоячих вод. Они приурочены к воде со слабокислой, нормальной и слабощелочной рН, то есть эти жуки являются эвритопиыми. В общем, определение реофилов совпадает с понятием эвритопов у М. Д, Мороза [38]. Группа разделена на 2 подгруппы. К супранектонным рео-филам относятся Gyrinus minutus, G. suffriani, G. natator, G. substriatus, G. marinus, G. aeratus. Нектонные эвритопные реофилы (Peltodytes caesus, Haliplus lineaticollis, H. ruficollis, H. heydeni, H.fulvicollis, H.furcatus, H.fluviatilis, H. sibiricus, H. immaculatus, H. flavicollis, Noterus clavicornis, N. crassicomis, Hyphydrus ovatus, Hydroglyphus gcminus, Hygrotus irnpressopunctatus, H. inaequalis, H. versicolor, Hydroporus tristis, Я. utnbrosus, H. palustris, H, obscurus, H. nigellus, H. nigrita, H. memnonius, Graptodytes pictus, G. bilineatus, Parhydrus lineatus, Nebrioporus depressus, Scarodytes halensis, Laccophilus hyalinus, L. minutus, Copelatus haemorrhoidalis, Platambus maculatus, Agabus bipustulatus, A. striolatus, A. paludosus, A. sturmi, A. congener, A. clypealis, A. didymus, A. undulatus, Ilybiusfenestratus, I. erichsoni, I. ater, I. similus, I. fuliginosus, Rhantus suturalis, R. incognitus, R. grapei, Colymbetes striatus, Hydaticus continentalis, H. seminiger, Graphoderes austriacus, G. bilineatus, G. cinereus, G. zonatus,Acilius sulcatus, A. canaliculatus, Dytiscus dimidiatus, D. marginalis, D. circumcinctus, Cybister later alimargilis, Hydrophilus aterrimus, Laccobius striatulus) являются одной из самых многочисленных экологических группировок.
     Группа стагнобионтов (обитателей стоячих вод) имеет в своем составе 3 полгруппы: ацидофильных (обитателей воды с рН от 3,3 до 6,8), эвритопных и алкалофильных жуков (приуроченных к воде с нормальной и щелочной рН). В более ранних работах [76, 77, 82] последняя подгруппа имела название «галофильных стагнобионтов», что в принципе отражало приуроченность видов только к степени засоления воды, а не к значению рН воды и являлось неправильным.
     Ацидофильные стагнобионты включают две инфрагруппы: нектонных (Hydroporus melanarius, Enochrus ochropterus) и субнектониых (Helophorus tuberculatus, II nanus, Ilydrochus brevis, H. megafallus, H. crenatus, H. elongatus,K ignicollis, H. kirgisicus). Субнектонные водные жуки — это виды, живущие у поверхности воды, на подводных растениях, на камнях, различных плавающих предметах, обычно очень неохотно и плохо плавающие.
     Эвритопные стагнобионты, подобно ацидофильным, делятся на субнектонных, нектонных и супранектонных. Субнектонные представлены 31 видом: Hydraena riparia, К palustris, Ochthebius minimus, Limnebius nitidus, L. alula, L. atomus, L. truncatellus, L. papposus, L. parvulus, L. crinifer, Helophorus nubilus, H aquaticus, H grandis, H. brevipalpis, H. arvernicus, H. strigifrons, H. croaticus, К lapponicus, H. paraminutus, H. minutus, H. griseus, H. granularis, H. discrepans, Hflavipes, Spercheus emarginatus, Anacaena lutescens, A. limbata, Dryops auriculatus, D. griseus, D. luridus, D. nitidulus.
     Эвритопные стагнобионты включают довольно большое число нектонных видов. К ним относятся: Bidessus unistriatus, В. grossepunctatus, Hydroglyphus hamulatus, Hygrotus polonicus, H marklini, H. nigrolineatus, H. confluens, H. decoratus, H. quinqaelineatus, Suphrodytes dorsalis, Hydroporus scalesianus, H angustatus, H incognitus, H striola, H. erythrocephaius, H elongatulus, H. planus, H. juscipennis, H. rujifrons, H. brevis, H discretus, H. neglectus, Laccornis oblongus, Graptodytes granularis, Agabus bigiittatits, A. guttatus, A. unguicularis, A, biguttulus, A. uliginosus, A.fuscipennis, A, labiatus, Ilybius wasastjernai, I. neglectus, I. subtilis, I. quadriguttatus, L subaenius, L guttiger, I. angustior, I. aenescens, Rhantusfrontalis, R. notaticollis, R. suturellus, R. bistriatus, R. exoletus, R. latitans, Colymbetes paykulli, C.fuscus, Hydaticus aruspex, H. transversails, Dytiscus latissimus, D. lapponicus, D. circumflexus, Haliplus obliquus, H. confinus, H. lineolatus, H.fulvus, К variegatus, Hydrochara caraboides, Hydrobiusfuscipes, Laccobius colon, L. minutus, L. sinuatus, L. bipunctatus, Helochares obscurus, H. punctatus, Enochrus melanocephalus, E. testaceus, E. quadripunctatus, E. affinis, E. coarctatus, Cymbiodyta marginella, Berosus luridus, B. signaticollis.
     К супранектонным эвритопным стагнобионтам относится Gyrinus paykulli.
     Алкалофильные стагнобионты представлены нектонным Enochrus bicolor.
     К комплексу детритобионтов относятся: Coelostomaorbiculare, Cercyon tristis, С. convexiusculus, С. sternalis, С. subsulcatus, С. granarius, С. marinus, С bifenestratus, С. ustulatus, Chaetaetarthia seminulum, Georissus crenulatus, Limnichus incanus, L. sericeus, Pelochares versicolor.
     Отдельные виды не были отнесены к какой-либо группировке {Haliplus varius, H. laminatus, Hygrotus parallelogrammus, Hydroporus glabriusculus, H. notatus, H. gyllenhalli, H. morio, H. longicornis, Porhydrus obliquesignatus, Nebrioporus assimilis, Laccophilus poecilus, Agabus affinis, A. bifarius, A. pseudoclypealis, A. melanarius, Ilybius chalconotus, Rhantusfennicus, Gyrinus colymbus, Hydraena gracilis, H. sternalis, H. britteni, H. belgica, К pulchella, Helophorus laticollis, H. redtenbacheri, Limnoxeus niger, Berosus spinosus, B. bispina, Elmis maugetiim, Limnius muelleri, L. volkmari, Oulimnius troglodytes, O. tuberculatus, Riolus cupreus, Normandia nitens, Potamophilus acuminatus, Macronychus quadrituberculatus, Djyops ernesti). Все выше обозначенные виды относятся к комплексу гидробиоптов, и для большинства из них известны биотопы обитания. Внести же их в какую-либо группу, подгруппу или инфрагруппу не представляется возможным, так как эти виды в наших сборах отсутствовали или присутствовали в единичных экземплярах, были собраны на свет или влет, соответственно данные по их биотопической приуроченности были крайне ограничены. Использование для классификации литературных данных не всегда приемлемо. Это связано с тем, что некоторые виды в разных частях ареала могут иметь разную экологическую приуроченность, кроме того, литературные данные по экологии водных жуков часто очень лаконичны, некоторые авторы используют неверную гидрологическую классификацию водных объектов. Так представители семейства Elmidae были зафиксированы нами только в прибрежной зоне рек, на камнях, лежащих на дне ветках и стволах деревьев. В литературе же указывается, что некоторые виды элмид, встречающиеся в том числе и в Беларуси, обитают не только в реках, но и в озерах и болотах. Нашими сборами эти факты пока не подтверждены, поэтому необходимы дальнейшие исследования.
     Таким образом, в водной колеоптерофауне Беларуси преобладают гидробионты (94,2 %). Детритобионты составляют незначительную часть — 5,8 %. Реобионты представлены очень бедно и составляют 1,7 % от общего числа видов водных жуков. Если рассматривать в целом, в фауне региона явно преобладает среди водных жуков стагнобионтная группа (48,1 %), немного уступает ей реофильная (29,1 %). Ацидофильных и алкалофильных водных жуков в регионе немного (4,1 % и 0,4 % соответственно). Основная масса видов приходится на эври-топных гидробионтов, которые составляют 74,5 % от общего числа видов водных жуков и 78,9 % от числа гидробионтов. Среди гидробионтов 71,6 % составляют нектонные виды, суб-нектонные — 24,7 % и супранектонные — 3,7 %. Самой многочисленной экологической группировкой является ипфрагруппа нектонные эвритопные стапюбионты (73 вида).
     Комплекс герпетобионтов включает 3 группы: копробионты, сапробионхы и фитодест-руктобионты. Мы рассматриваем этот экологический комплекс для целостного представления об экологической структуре семейства Hydrophilidae Беларуси.
     Копробионты — обитатели навоза. К ним относятся виды, отмеченные только в помете различных животных (коров, лошадей, оленей и так далее): Cercyon obsoletus, С. terminatus, С Iaminatus, Cryptopleurum crenatutn.
     Сапробионты — обитатели навоза и других разлагающихся органических остатков, в том числе и гнилых грибов. Группа включает: Sphaeridium bipustilatum, S. marginatum, S. scarabaeoides, S. lunalum, Cercyon impressus, С haemorrhoidalis, С melanocephalus, С lateralis, С unipuncatus, C. quisquilius, C. pygmaeus, C. nigriceps, Cryptopleurum minulum, С subtile, Megasternum coneinum.
     Фитодеструктобионты — обитатели разлагающихся растительных остатков в наземных биотопах (прелой соломы, лесной подстилки и так далее). Эта группа включают один вид -Cercyon analis.
     Выше нами были рассмотрены основные экологические группировки водных жуков. Однако имаго изучаемых семейств жесткокрылых могут фиксироваться и в совершенно не типичных для них биотопах. Например, в таких как норы грызунов и гнезда птиц. В этом случае можно говорить об имаго некоторых видов как о факультативных обитателях этих биотопов, так как жуки пребывают в них довольно ограниченное время.
     Девять видов были обнаружены в норах грызунов (Hydroporus tristis, Hygrotus decoratus, Ochthebius mininus, Hydraenapalustris, Limnebius nitidus, Coelostoma orbiculare, Cercyon mtulatus, Enochrus affinis, Berosus luridus) [59,60]. Практически все эти факультативные ботробионты -обитатели нор грызунов, были собраны в норах либо ранней весной, либо поздней осенью. Можно предположить, что эти гидробионтные и детритобионтные виды использовали норы, как укрытие на зиму, и не являются истинными обитателями нор грызунов.
     К факультативным нидиколам — обитателям птичьих гнезд, можно отнести некоторых водолюбов и плавунцов. Из них 8 видов (Cercyon obsoletus, С. melanocephalus, С lateralis, С unipunctatus, С pygmaeus, С. convexiusculus, Cryptopleurum minutum, Hydroporus tristis) были найдены в гнездах певчего дрозда. Один вид (С lateratus) был обнаружен в упавшем гнезде осоеда. Все эти виды относятся к копробионтам или сапробионтам, вероятнее всего они нашли в них кроме укрытия и пищу. Два вида гидробионтов использовали гнезда болотного луня как места для окукливания (Graphoderes cinereus, Hydrophilus aterrimus), a Cybister lateralimarginalis — гнезда лебедя-шипуна.
     Вообще, водные жуки используют для окукливания и укрытия различные биотопы. Так, молодой жук Helophorus aquaticus был найден под корой упавшей сосны вблизи временных водоемов, хотя обычно водные жуки окукливаются в земле, реже под камнями, что было зафиксировано нами для большинства видов. В качестве же укрытий на зиму жуки используют лесную подстилку {Helophorus brevipalpis), солому (Cercyon analis) или закапываются в землю (Hydrochara caraboides).

     Среди имаго водных жуков встречаются как хищные виды, так и виды, питающиеся растительными кормами, разлагающейся органикой и так далее.
     К хищным жукам относятся все представители семейств Dytiscidae и Gyrinidae, что известно по литературным данным и по собственным наблюдениям. Gyrinidae в основном используют в пищу насекомых, упавших в воду, как живых, так и мертвых. Было отмечено поедание ими мелких двукрылых и стрекоз, реже насекомых, обитающих на поверхности воды. Спектр же питания Dytiscidae, в целом как семейства, очень широк, что объясняется не только тем, что плавунцы не являются специализированными хищниками, но и различными размерами их имаго, что влечет и использование в пищу разных по размерам жертв. Мелкие плавунцы подсемейств Hydroporinae, Laccophilinae питаются различными личинками двукрылых Diptera и других насекомых, в основном первых возрастов, мелкими ракообразными и червями. Надо заметить, что питание представителей этих двух подсемейств изучено недостаточно из-за малых размеров как самих хищников, так и их жертв. В аквариумах они питались трубочником Tuhitex tubitex Mull. Представители подсемейства Colymbctinae испольчу-ют в пищу, в основном, личинок двукрылых. Представители родов Copelatus, Platambus, Agabus, Ilybius, Rhantus использовали в пищу в аквариумах нимф первых возрастов стрекоз Lestes Leach, Agrion F., нимф поденок Ephemerida L., личинок двукрылых Corethraplumicornis, мелких Chironomus Meig., личинок и куколок комаров Culex L., мелких личинок плавунцов, трубочника Tubitex tubitex и довольно редко — Daphnia, Asellus aquaticus L.
     Такие виды, как Rhantus suturalis, R. latitans, R. exoletus, R~ notatus, i?. notaticollis, Platambus maculatus, Agabus bipustulatus, A. congener, Ilybius similis, I. guttiger и I. fuliginosus отдавали предпочтение личинкам Culex и Corethra L. Представители рода Colymbetes в неволе, в основном, питались личинками последних возрастов Chironomus и Tubitex tubitex.
     Жуки подсемейства Dytiscinae нападали на более крупных животных, хотя все, содержавшиеся в аквариумах, использовали в пищу и личинок стрекоз, в том числе и последних возрастов, поденок, жуков, двукрылых, водяных осликов Asellus aquaticus и трубочника. Были отмечены случаи каннибализма по отношению к личинкам своего вида, особенно у представителей рода Dytiscus. Было зафиксировано в лабораторных условиях питание плавунцов рода Dytiscus брюхоногими моллюсками (Lymnea stagnalis L. и L. ovata L.). В естественной среде фактов нападения плавунцов па живых водных моллюсков нами отмечено не было.
     Виды родов Graphoderes и Acilius предпочитали Tubitex tubitex, крупных и средних Chironomus, но нападали также на мальков карпообразных длиной до 2 см.
     Dytiscus dimidiatus, D. marginalis, D. circumcinctus, Cybister lateralimarginalis использовали в пищу в лабораторных условиях мальков различных карпообразных (плотвы Rutilus rutilus L., уклейки Alburnus alburnus L., карася серебристого Carassius auratus Bloch. и других), колюшки девятииглой (Pungitius pungitius L.), колюшки трехиглой (Gasterosteus aculeatus L.), головастиков различных возрастов лягушек рода Rana L., личинок и взрослых (до 5 см длиной) обыкновенных тритонов Triturus vulgaris L. В лаборатории были зафиксированы случаи нападения и поедания довольно крупных рыб по сравнению с самими жуками. Так, Dytiscus circumcinctus напал и полностью съел за 4 суток карася серебристого длиной 5,5 см. Cybister laterallimarginalis убил и съел уклейку длиной 5,8 см. Ф. А.Зайцев [19] указывал на использование в пищу плавунцами икры рыб и земноводных, что подтверждается и нашими наблюдениями в естественных и лабораторных условиях.
     Все Dytiscidae независимо or размеров используют в пищу мертвых беспозвоночных, в первую очередь имаго и личинок насекомых. Было отмечено поедание мертвой рыбы (Carassius auratus) жуками Acilius sulcatus и Dytiscus marginalis в естественных условиях. Факт поедания мертвых животных плавунцами подтвержден и в лабораторных условиях.
     В целом при лабораторных исследованиях выяснено, что виды рода Rhantus, Colymbetes, Hydaticus, Graphoderes предпочитают иектоипых беспозвоночных, в частности, личинок кровососущих комаров, что ставит их в число важных регуляторов численности этой группы насекомых. Большинство же видов Dytiscidae питается бентосными беспозвоночными животными, хотя в рационе крупных видов значительную часть занимают мелкие позвоночные.
     В речных и озерных наносах, представляющих собой смесь гниющих водорослей и мак-рофитов, веток деревьев, песка, обитают представители родов Georissus, Coelostoma, Cercyon, Chaetarthrict) из экологической группировки детритобионтов, и некоторые сапробионты (Cercyon unipunctatus, С. impressus, С. melanocephalus).
     Довольно сложно выяснить спектр питания гидробионтов, не являющихся зоофагами. Только для Haliplus ruficollis, К sibiricus, Hydrophilus aterrimus, Hydrochara caraboides в лабораторных условиях нами зафиксировано питание зелеными нитчатыми водорослями Spirogyra и Ulotrix. Большинство авторов указывает, что Haliplidae растительноядны и питаются различными водорослями, водяными мхами (Fontinalis), некоторыми высшими растениями (Lemna L. и другими) [11,19]. Имеются данные и о всеядности плавунчиков. Ф. А. Зайцев [19] указывает на использование животных кормов плавунчиками только в случае голода. W. Seeger также приводит данные о питании видов рода Haliplus яйцами насекомых, червей, водяных осликов и мертвыми жуками Haliplus [162].
     Имаго Noteridae, Hydraenidae, Elmidae, Limnechidae, Dryopidae и гидробионтных Hydrophilidae питаются преимущественно водорослями или разлагающимися растительными остатками, могут использовать в пищу и высшие растения. Этого мнения придерживается большинство авторов [62 — 64]. Но в основном все эти данные в большинстве предположительны, так как детального изучения питания имаго этих семейств не проводилось. Нами было отмечено, например, питание водолюбов Enochrus quadripunctatus, E. afjinis, E. coarctatus разлагающимися остатками, которые в основном состояли из ситников (Juncus L.) и аира (Acorns calamus L.)
     Из-за того, что ряд видов (например, виды рода Helophorus, Helochares, Limnebius и другие) концентрируются на нижней стороне плавающих предметов (крупные ветви деревьев, доски и т. д.), долгое время пребывающих в воде, можно высказать предположение, что они находят там скопление одноклеточных водорослей, которые и используют в пищу.
     Более крупные представители Hydrophilidae могут питаться и мертвыми животными. Нами были отмечены 3 экземпляра Hydrochara caraboides на небольшом мертвом карасе серебристом.
     Имаго Helophorus aquaticus, H griseus и Н. granularis многократно отмечались в воде на мертвых стрекозах и жуках, но сказать с полной уверенностью, использовали ли они их в пищу или для других целей, нельзя. Хотя в других регионах представители этого рода неоднократно фиксировались на мертвой рыбе.
     Таким образом, на основании собственных исследований и литературных данных среди водных жуков Беларуси выделяется 4 трофические группы:
     1. Зоофаги — жуки, использующие в пищу различных животных. Группа включает все виды семейств плавунцы и вертячки.
     2. Фитофаги — жуки, питающиеся растительными организмами. К этой группе относятся жуки из родов Peltodytes, Brychius, Noterus, Hydrophilus, Laccobius, Elmis, Limnius, Oulimnius, Riolus, Normandia, Potamophilus, Macronychus и Dryops.
     3. Сапрофитофаги -жуки, совмещающие питание растениями (водорослями, водяными мхами) и разлагающимися органическими остатками (в основном растительного происхождения). К этой группе относятся представители родов Haliplus, Enochrus и Hydrochara .
     4. Детритофаги — жуки, питающиеся разлагающимися растительными остатками в воде или у уреза воды. Достоверно к этой группе можно отнести детритобионтных водолюбов Coelostoma orbiculare, Cercyon tristis, С. convexiusculus, С. sternalis, С. subsulcatus, С. granarius, С. marinus, С. bifenestratus, С. ustulatus, Chaetaetarthia seminulum, Georissus crenulatus. Скорее всего, к этой группе относятся и лжепилюльщики Limnichus и Pelochares.
     Наземные водолюбы родов Sphaeridium, Cercyon, Megasternum, Cryptopleurum питаются навозом, разлагающимися растительными остатками, они были найдены в прелой соломе, гнилом луке, гнилой картофельной ботве и т. д. Megasternum concinum, Cercyon quisquilius, С. lateralis, С. melanocephalus, Sphaeridium bipustulatum и S. scarabaeoides были найдены на гнилых шляпочных грибах [18]. Два последних вида отмечались нами и в гниющей древесине, что, скорее всего связано с присутствием там остатков грибов. S. scarabaeoides был также отмечен на падали. Среди них выделяются 3 трофические группы:
     1. Копрофаги — жуки, питающиеся исключительно навозом. Эта группа включает в себя Cercyon obsoletus, С. terminatus, С. laminatus, Cryptopleurum crenatum.
     2. Сапрофаги — жуки, питающиеся как навозом, так и другими разлагающимися органическими остатками. В данную группу входят Sphaeridium bipustilatum, S. marginatum, S. scarabaeoides, S. lunatum, Cercyon impressus, С haernorrhoidalis, C. melanocephalus, C. lateralis C. unipuncatus, С quisquilius, C. pygmaeus, С nigriceps, Cryptopleurum minutum, C. subtile, Megaslemum concinum.
     3. Фитодиструктофаги — жуки, питающиеся исключительно растительными остатками (Cercyon analis).
     Что касается хищников и паразитов водных жуков, то здесь картина более ясная. Имеются указания на то, что жуки рода Hydrophilus поражаются бактерией Coccobacilius cajae Pic. enBl. [117]. В. Георгиев [11] указывает на некоторые (?)водоросли и грибы, паразитирующие на водных жуках. Э. Штейнхауз [117] упоминает о грибках семейства Ceratomycetaceae, встречающихся на водолюбах.
     В Беларуси нами также были отмечены экземпляры Hydrobiusfuscipes, Anacaena lutescens, Dytiscus circumcintus и D. marginalis, пораженные грибковыми заболеваниями, но видовую принадлежность грибков установить не удалось.
     В кишечнике Hydrochara carahoides была найдена грегарина Acanthosporapolymorpha, но точных данных о том, что она приносит вред, нет [ 117]. В. Георгиев указывает на наличие паразитирующих на плавунцовых грегарин (Sporozoa), инфузорий (Ciliata), круглых червей (Nematoda), церкариев и метацеркариев плоских червей (Trematoda) [ 11 ].
     Под надкрыльями у Helophorus granularus, Laccobius minutus и Anacaena lutescens нами были найдены водяные клещи Hydrachnidae. У одного из экземпляров А пасаепа lutescens под надкрыльями было обнаружено сразу 2 клеща. Скорее всего, это случаи паразитизма, так как такие же данные имеются и в литературе. В. Георгиев [11] приводит факты паразитирования на плавунцовых клещей родов Hydrachna и Microtrombidium.
     Уникальна находка самца веерокрылого (Strepsiptera) под надкрыльями недавно вышедшего из куколки жука Enochrus coarctatus, сделанная на Браславских озерах (озеро Иново). Ранее представители этого отряда насекомых, являющиеся специализированными паразитами, не фиксировались на жуках.
     Из беспозвоночных на имаго водных жуков иногда охотятся крупные личинки стрекоз. Так, нами были зафиксированы факты нападения личинок Aeschna на Agabus congener и A. sturmi. Вероятно, нередко становятся водные жуки добычей и взрослых водных клопов. Нами наблюдалось в естественных условиях поедание гладышами (Notonecta glauca L.) мелких плавунцов Hydroporus palustris и К striola, а ранатрой (Ranatra linearis L.) — плавунца Agabus bipustulatus. Отмечен случай использования в пищу пауком Dolomedes fimbriatus плавунца Rhantus exoletus.
     Питаются имаго водных жуков и позвоночные животные. Нами были обнаружены остатки Ilybius fuliginosus в желудке окуня {Perca fluviatilis L.). Довольно часто встречаются водные жуки в рационе земноводных. Так, в желудке прудовой лягушки (Rana esculenta) были найдены Agabus bipustulatus и Hydrobius fuscipes. Наибольшее число видов водных жуков было обнаружено в желудках зеленой жабы (Bufo viridis): Helophorus nuhilus, Cercyon quisquilius, C. marinus, С nigriceps, Enochrus affinis, E. coarctatus, Cymbiodyta marginella.
     Целый ряд видов птиц использует в пищу имаго водных жуков. В первую очередь это различные цапли: серая цапля (Ardea cinerea L.) [100], кваква (Nycticorax nycticorax (L.))» большая выпь {Botaurus slellaris (L.)), малая выпь (Ixobrychus minutus L.). Они довольно часто питаются водными жуками из родов Agabus, Ilybius, Rhantus, Colymbetes, Hydaticus, Graphoderes, Acilius, Dytiscus, Cybister, Hydrophilus и Hydrochara.
     Нами были зафиксированы факты охоты летучих мышей на жуков родов Dytiscus, Colymbetes и Acilius.

     All species of Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydraenidae, Elmidae, Dryopidae, the majority of species ofHydrophilidae are water beetles which inhabit different water bodies. Species of Limnichidae, Georissidae and some species of Cercyon live in the sand on water-edge, in alluviums, which consist of sand, composed water-plant and other organic remains. Some species ofHydrophilidae of fauna of Belarus are not hydrobionts (genera Sphaeridium, Megasternum, Cryptopleurum, the majority of species of Cercyon). They live in dung and composed organic remains. In the book the data on this species are presented for the completeness of information on the familyHydrophilidae.
     At present the fauna of this families of water beetles of Belarus includes 262 species (Haliplidae — 18 ssp., Noteridae — 2 ssp., Dytiscidae — 120 ssp., Gyrinidae — 9 ssp., Helophoridae — 18, Georissidae— 1, Hydrochidae — 6, Spercheidae— 1, Hydrophilidae—55 ssp., Hydraenidae—15 ssp., Elmidae — 9 ssp., Dryopidae—5 ssp., Limnichidae - 3 ssp.). Seven species are excluded from the fauna of Belarus, because they enter the list by mistake of identification. The data on these species apply to other species:
     Haliplus apicalis Thomson = Haliplus confinis Stephens,
     Gyrinus opacus Sahlberg = ?Gyrinus aeratus Stephens,
     Gyrinus distinctus Aube = Gyrinus natator (Linnaeus),
     Anacaena globulus (Paykull) = Anacaena lutescens (Stephens),
     Helochares lividus (Forster) = Helochares obscurus (Miiller),
     Enochrus fuscipennis (Thomson) = Enochrus quadripunctatus (Herbst)
     Hydrophilus piceus (L.) = Hydrophilus aterrimus Eschsholtz.
     Besides, Agabus arcticus (Paykull) must be excluded from the fauna of the Republic, too, because there is a mistake in specimens labeling.
     The monograph contains information on the methods of collecting, identification and species structure of water beetles of Belarus. There are also keys and morphological diagnoses onHaliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Georissidae, Hydrochidae, Spercheidae и Hydrophilidae, which are illustrated by numerous figures.
     In the monograph we present the analysis of the ecological structure of water coleopterofauna of the Republic, environmental preference of water beetles to certain types of water bodies and their role as indicators.

     1. Александрович О. Р. Жесткокрылые из коллекции Н. М Арнольда. Сообщение 1./НПО «Верас». — Мн.,1992. — 59 с. — Деп. в НПО «Верас» 20.10.1992, № 149.
     2. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. — Москва, 1954. — 512 с.
     3. Арнольд Н. М. Каталог насекомых Могилевской губернии. — СПб., 1902. — 150 с.
     4. Байчоров В. М., Мороз М. Д., Гигиняк Ю. Г., Вежновец В. В. Фауна водных беспозвоночных озера Московица (Березинский биосферный заповедник) // Природные ресурсы. — 2002, № 1. — С. 74—78.
     5. Беляшевский Н. Н. Хищные водные жуки Правобережного Полесья и лесостепи Украины // 9 съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тез. докл. конф. — Киев, 1984. — Ч. 1. — С. 51—52.
     6. Беляшевский Н. Н. Хищные водные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Словечанско-Овручс-кого кряжа и смежных районов Полесской низменности // Энтомол. обозрение. — 1989. —Т. 68, вып. 1. —С. 68—85.
     7. Беспозвоночные национального парка «Припятский» / О. Р. Александрович, И. К. Лопатин, Э. И. Хотько и др. — Минск, 1997. — 208 с.
     8. Бесядка Е., Мороз М. Д. Водные жесткокрылые Полесского радиационно-экологического заповедника // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. 7 зоол. конф. — Мн., 1994. — С. 61-63.
     9. Болота // Природа Белоруссии.— Мн.: Белорусская советская энциклопедия, 1986. — С. 66.
     10. Водохранилища // Советский энциклопедический словарь. — Москва: Советская энциклопедия, 1984.—С. 233.
     11. Георгиев В. Б. Coleoptera, Hydrocanthares // Фауна на България.— София: Изд. на Българска Академия на наукитв, 1987. —Т. 17. — 161 с.
     12. Гигиняк Ю. Г., Мороз М. Д., Власов Б. П. Видовое разнообразие в разнотипных водоемах. // Фауна и флора Прибужья и сопредельных территорий на рубеже XXI столетия. Тез. докл. межд. научно-практической конф. — Брест, 2000. — С. 86—88.
     13. Голубев А. П., Мороз М. Д., Гигиняк Ю. Г., Мухин Ю. Ф. Родники Беларуси как рифугиумы европейской пресноводной фауны. // Фауна и флора Прибужья и сопредельных территорий на рубеже XXI столетия. Тез. докл. межд. научно-практической конф. — Брест, 2000. — С. 89—92.
     14. Грамма В. Н. Эколого-фаунистический обзор водных Adephaga (Coleoptera: Haliplidae, Dytiscidac, Gyrinidae) Левобережной Украины: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.09. — Харьков, 1974.— 21 с.
     15. Дедулько Р. Н., Рындевич С. К. Использование нсйросстсй для прогнозирования состояния водных экосистем // Сб. студенческих научных работ. —Барановичи: БГВПК, 2001. — С. 94—98.
     16. Дробышсвская С. Н. Водные жуки пойменных водоемов в нижнем течении Березины // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование: Тез. докл. 3 обл. итог, научн. конф. — Гомель, 1983. —С. 77.
     17. Дубков С. Г. К познанию жуков-конрофилов Гомельской области // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. — Минск: Навука i тэхшка, 1991. — С. 132—136.
     18. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) / Н. Б. Никитский, И. Н. Осипов, М. В. Чемерис и др. — Москва: Изд. Московского ун-та. — 197 с.
     19. Зайцев Ф. А. Плавунцовые и вертячки // Фауна СССР. Жесткокрылые. — М.-Л.: Изд. АН СССР, 1953. — Т. 4. — 376 с.
     20. Захаренко В. Б., Мороз М. Д. Материалы по фауне водных жуков (Coleoptera: Halipiidae, Dytiscidae, Gyrinidae) Белоруссии // Энтомол. обозрение. — 1988. — Т. 68, вып. 2. — С. 282—290.
     21. Зуев В. А., Рындевич А. Г., Рындевич С. К. Мониторинг поименных биогеоценозов малых рек Методическое пособие. - 2-е изд. Перераб. и доп. - Барановичи, 2001 - 67 с.
     22. Каталог жесткокрылых (Coleoptera, Insecta) Беларуси /О. Р. Александрович, И. К. Лопатин, А. Д. Ппсанснко и др. — Минск, 1995. — 104 с.
     23. Кипенварлиц А. Ф. К вопросу об изменении почвенной фауны под влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения болот // Сб. научн. трудов Института соц. сельск. хоз. АН БССР. — Минск. 1953. —С. 147—167.
     24. Кипенварлиц А. Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под влиянием мелиорации и сельскохозяйственного освоения. — Минск: СельхозГИЗ БССР, 1961. — 200 с.
     25. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. — Москва: Наука, 1984. — 208 с.
     26. Колаеау Ю. М. Матар'ялы для паказання этамафауны Беларуси // 3anicKi Белар. дзярж. акадэмн сельск. гаспад. — 1930, Т. 11. — С. 75—78.
     27. Конвенция о биологическом разнообразии. Программа ООН по окружающей среде. ЮНЕП. — Минск: Ротапринт ИИП Госэкономплана, 1992. — 32 с.
     28. Крыжановский О. Л. Отряд жесткокрылые, или жуки Coleoptera // Определитель пресно¬водных беспозвоночных Европейской части СССР— Ленинград: Гидрометиздат, 1977 —С 337— 360.
     29. Линденман К. Э. Обзор географического распространения жуков в Российской империи. Введение, предисловие. Северная, Московская и Туранская провинции // Труды Русск. энтомол общ. — 1871. — Ч. 6, № 1. — С. 41—366.
     30. Лопатин И. К., Мороз М. Д., Константинов А. С. Новые для фауны СССР и БССР виды жесткокрылых (Coleoptera) // Вестн. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1981, № 2. — С. 72—73.
     31. Лукашеня М. А., Земоглядчук А. А., Рындевич С. К. Новые данные по редким видам жесткокрылых Беларуси (Coleoptera: Carabidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Scarabaeidae) // Сб. сту¬денческих научных работ. — Барановичи: БГВПК, 2001. — С. 105—107.
     32. Маслов Б. С, Минаев И. В., Губер К. В. Справочник по мелиорации. — Москва: Росагроп-ромиздат, 19S9. — 384 с.
     33. Мателешко М. Ф. Водные жуки и их распространение в водоемах Закарпатской области // Вест, зоологии. — 1977, № з. — С. 981—986.
     34. Мороз М. Д. Обзор зимней фауны водных жуков (Coleoptera, Adephaga) Белорусского Поле¬сья // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Тез. докл. зоол. конф. Белорусской ССР. — Мн., 1983. — С. 15__16.
     35. Мороз М. Д. Эколого-фаунистический обзор и некоторые особенности географического рас¬пространения водных жуков (Coleoptera, Adephaga) в Белоруссии // Сб. Вопросы экспериментальной зоологии. — Минск, 1983. —С. 101—108.
     36. Мороз М. Д. Обзор фауны водных жуков (Coleoptera, Adephaga) водоема-охладителя Берёзовской ГРЭС // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Тез. докл. 5 обл. итог. научн. конф. — Гомель, 1983. — С. 81—82.
     37. Мороз М. Д. Фауна водных жуков мелиоративных каналов Белоруссии // Всесоюзное сове-ание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл. — Уфа, 1989. — С. 48-49.
     38. Мороз М. Д. Эколого-зоогеограФическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) мелиоративных каналов Белоруссии // Энтомол. обозрение. — 1993. — Т. 72, вып. 2. - С 321-325.
     39. /Мороз М. Д./ Moroz M. D. Water beetles (Adephaga) of the Berezinsky Biosphere Reserve Latissimus newsletter of the Balfour-Brouwne Club. — 1995, № 5 — P. 3-4
     40. /Мороз М. Д./ Moroz M. Fauna of water beetles (Insects, ColeoDteral from the forest spings of Belarus. // Materials inter, conf.» Biodiversity in managed forests. Uppsala, Sweden. - 1997.
     41. Мороз М. Д. Водные жесткокрылые (Coleoptera) родников Беларуси. // Структурно-функци¬ональное состояние биологического разнообразия животного мира Беларуси. Тезисы докл. 8 зоол. конф. —Минск, 1999. — С. 243—245.
     42. /Мороз М. Д./ Moroz M. Aquatic beetles and bugs (Insecta: Coleoptera, Heteroptera) of a Chernobyl Nuclear Power Station Zone. // Fifth International Symposium and Exhibition on Environmental Contamination in Central and Eastern Europe. — Prague, 2000. — P. 143.
     43. Мороз М. Д. Структурно-функциональная организация сообществ водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) верховий реки Неман//Энтомологическое обозрение. — 2000. — Вып 3. — С.585—592.
     44. /Мороз М. Д., Байчоров В. М, Гигиняк Ю. Г., Максименков М. В./ Moroz M. D., Baitchorov V. М., Giginiak Ju. G., Maksimenkov M. V. Aquatic insects (Insecta: Coleoptera, Heteroptera) of forest-bog complex «Olmany Wetlands». Disturbance dynamics in boreal forests. Kuhmo, Finland, 2000. — Kuhmo, 2000 — P. 76.
     45. Мороз М. Д., Бесядка Е. Фауна водных жесткокрылых (Coleoptera, Adephaga) заказника «Ольманские болота» // Европа — наш общий дом. Тез. докл. межд. науч. конф., Минск, 1999.— Минск: ООО «Белсэнс», 1999. — С. 208.
     46. Мороз М. Д., Гигиняк Ю. Г., Вежновец В. В. Фауна водных беспозвоночных родникового комплекса «Иканы» // Вестн. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 2002, № 3. — С. 46—51.
     47. Мороз М.Д., Гигиняк Ю.Г., Голубев А.П., Мухин Ю.Ф. Фауна родников как составляющая часть биоразнообразия водоемов Белорусского Поозерья// Проблемы ландшафтной экологии живот¬ных и сохранения биоразнообразия. Матер, респ. научно-практ. конф. 28-29 декабря, 1999 г. —Минск, 1999. —С. 35-37.
     48. Мороз М. Д., Голубев А. П. Фауна водных жесткокрылых (Coleoptera) Полесского государ¬ственного радиационно-экологического заповедника. // Фауна и флора Прибужья и сопредельных тер¬риторий на рубеже XXI столетия. Тез. докл. межд. научно-практической конф. — Брест, 2000. — С. 129—130.
     49. Мороз М., Голубев А., Гигиняк Ю., Мухин Ю. Фауна водных беспозвоночных Болцикского родника в Национальном парке «Нарочанский» (Беларусь) // Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. — 2001,20(4). —P. 67—74.
     50. Мороз М. Д., Лопатин И. К. Связь водных жуков (Coleoptera, Hydroadephaga) с типами водоемов и степенью их загрязненности в Минской области // Сб. Влияние хозяйственной деятельно¬сти человека на беспозвоночных. — Минск, 1980. — С. 95—97.
     51. Мороз М. Д., Максименков М. В. Предварительные результаты исследования водных жес¬ткокрылых (Insecta: Coleoptera) ландшафтного заказника «Званец»// // Разнообразие животного мира Беларуси: итоги изучения и перспективы сохранения. Материалы Междунар. научной конф. — Минск, 2001. —С. 23—24.
     52. Мороз М., Максименков М. Фауна водных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) ландшафтно¬го заказника «Званец» // Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. — 2001, 20(3). — P. 107—116.
     53. Мороз М. Д., Максименков М. В., Бесядка Е., Чахоровски С. Предварительные результаты исследования водных беспозвоночных заказника «Споровский» // Антропогенная динамика ланд¬шафтов и проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия. Тез. докл. республ. научно-практ. конф. Минск, 2002. — Минск, 2002. — С. 170—171.
     54. Мороз М. Д., Мухин Ю. Ф. Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera) и полужесткокрылых (Heteroptera) озер Витебской области // Проблемы изучения, со¬хранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. 7 зоол. конф. — Минск, 1994. — С.85—87.
     55. Мороз М. Д., Пестерович А. И. Беспозвоночные родниковых водоемов в национальном парке Беловежская пуща // Фауна и флора Прибужья и сопредельных территорий на рубеже XXI столетия. Тез. докл. межд. научно-практической конф. — Брест, 2000. — С. 131—133.
     56. Мороз М. Д., Рындевич С. К. Водные жесткокрылые национального парка Припятский (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae) // Сб. Биологическое разнообразие националь¬ного парка «Припятский». — Туров-Мозырь, 1999. — С. 167—170.
     57. Мороз М. Д., Рындевич С. К. Эколого-зоогеографическая характеристика водных жесткок¬рылых (Coleoptera: Hydrophilidae, Hydraenidae) водно-болотного комплекса Ольманские болота// Вест Нац. акадэмп навук Беларусь Сер. б1ял. навук. — 2000, № 2. — С. 119—122.
     58. /Мороз М. Д., РындевичС. K./MorozM. D., Ryndevich S. К., Water beetles (Coleoptera:Haliplidae Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae, Dryopidae) of national parks and reserves Belarus // Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody. — 2000, 19(2). — P. 103—114.
     59.Мядзведзеу С.1.,Чыкшеуская LB. Жую гнёзд грызуноу Беларускага Палесся // Becni Акадэмп навук Беларускай ССР. Сер. б1ял. навук. — 1968, № 3. — С. 91—98.
     60. Мядзведзеу С. I., Чыкшеуская I. В. Некаторыя вщы жукоу з гнезд грызуноу Беларускага Палесся // Becui Акадэмп навук Беларускай ССР. Сер. б1ял. навук. — 1968, № 5. — С. 119—125.
     61. Озера Белоруссии / Под редакцией О. Ф. Янушко. — Минск: Ураджай, 1988. — 216 с.
     62. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. — С.-Петербург: Наука, 2001. — Т. 5. — 836 с.\
     63. Определитель насекомых Дальнего Востока / Под ред. П. А. Лера. — Ленинград: Наука 1989. —Т. 3,4. 1. —572 с.
     64. Определитель насекомых европейской части СССР / Под ред. Г. Я. Бей-Биенко. — Москва: Наука, 1965. — Т.2. — 668 с.
     65. Отстойники // Советский энциклопедический словарь. — Москва: Советская энциклопедия, 1984. —С. 947.
     66. 17.11.02-77. Охрана природы. Гидросфера. Классификация водных объектов. — Введ. 01.07.1978. — Москва: Изд. стандартов, 1977. — 19 с.
     67. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследова¬ниях. — Москва: Наука, 1982. — 282 с.
     68. Плюшчэускi-Плюшчык В. А. Жукi-ворагi рыбацтва// Вщебшчына. Неперыодычны зборнiк Вщ. акруговага тав. краязн. — 1925, № 1. — С. 79—87.
     69. Пойменный экофон Сергучского канала. Экологическая экспедиция. Май — июнь 1996 / Л. В.Гурьянова, С. К. Рындевич, Т. А. Рысенкова, Л. С. Чумаков. — Минский городской комитет природных ресурсов и охраны окружающей среды. РЭЦУ. — Минск, 1997. — 72 с.
     70. Пруды // Советский энциклопедический словарь. — Москва: Советская энциклопедия, 1984. — С. 1072.
     71. Радкевич А. И. Материал к изучению энтомофауны БССР. Фауна жуков северо-восточной части Белоруссии // Працы Вщсб. педшет. — 1936. Вып. 1. — С. 115—160.
     72. Радкевич А.И. Материал к изучению энтомофауны БССР. Фауна жуков северо-восточной части Белоруссии // Працы Вщеб. педшет. — 1940, Ч. 2. — С. 55—93.
     73. Реки // Советский энциклопедический словарь. — Москва: Советская энциклопедия, 1984. — С. 1112.
     74. Роубал И. Я. К фауне жесткокрылых Литвы // Русск. энтомол. обозрение. — 1910. — Т. 10, №3. —С. 195—204.
     75. Рындевич С. К. Новые для фауны Белоруссии жуки-водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) // Сб. Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. — Минск: Навука i тэхшка, 1991. — С. 212—214.
     76. Рындевич С. К. Видовая структура и экологические особенности жуков-водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны Беларуси // Вестн. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1992, № 1. — С. 73—74.
     77. Рындевич С. К. Экологическая структура жуков-водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) фау¬ны Беларуси // Вестн. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1994, № 2. — С. 28—30.
     78. Рындевич С. К. Зависимость видового разнообразия жуков-водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) от типа водоема // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. 7 зоол. конф. — Мн., 1994. — С. 148—149.
     79. Рындевич С. К. Новые для фауны Беларуси виды водных жуков (Coleoptera) // Вестн. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1995, № 2. — С. 72.
     80. Рындевич С.К. Водолюбы Березинского биосферного заповедника (Coleoptera, Hydrophilidae) // Вест. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1997, № 1. — С. 29—31.
     81. Рьшдевич С.К. Фауна водных жуков озер Белорусского Поозерья // Охраняемые природные территории и объекты Белорусского Поозерья: Современное состояние, перспективы развития. Тез. докл. междунар. конф. — Витебск,, 1997. — С. 122—123.
     82. Рьшдевич С. К. Водные жесткокрылые Беларуси.: Автореф. канд. дис.... 03.00.09. — Минск, ;998. — 18 с.
     83. Рьшдевич С, К. Водные жесткокрылые временных водоемов Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae) // Весщ HAH Бе¬ларусь Сер.бхял. навук. — 1999, № 1, Рук. деп. В ВИНИТИ 05.10.1998, № 2933-В98. — 24 с.
     84. Рьшдевич С. К. Водные жесткокрылые временных водоемов Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Sloteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae)// Весщ HAH Беларуси Cep.6i-ял. навук. — 1999, № 1. — С. 128.
     85. Рьшдевич С. К. Водные жесткокрылые болот Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae;, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae) // Весшк Мапл. дзярж. ушверспэта \ия А. А. Куляшова— 1999, № 4 (14) — С. 20—26.
     86. Рьшдевич С. К. Таксономический состав жесткокрылых семейств Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae, Elmidae (Coleoptera) фауны Беловежской пущи // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия. Матер, научно-практич. конф. 22—24 декабря 1999 г., п. Каменюки, Брестская обл. — Мн., 1999. — С. 396—397.
     87. Рьшдевич С. К. Водные жесткокрылые прудов Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidaey/Структурно-функциональное состояние биологического разнообразия животного мира Беларуси. Тезисы докл. 8 зоол. конф. — Мн., 1999. — С. 259—261.
     88. Рындевич С. К. Водные жесткокрылые как составная часть биоты ландшафтов Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae, Elmidae)// Проблемы ландшафтной экологии животных и сохранения биоразнообразия. Матер, респ. научно-практ. конф. 28—29 декабря, 1999 г. — Минск, 1999. — С. 89—90.
     89. Рындевич С. К. Таксономический состав и экологическая структура жесткокрылых се¬мейств Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Georissidae, Spercheidae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Dryopidae (Coleoptera) национального парка «Припятский» // Проблемы экологии и экологического образования в постчернобыльский период. Мат. междунар. научно-практ. конф. — Мозырь, 2000. — С. 274—278.
     90. Рындевич С. К. Экологическая структура жесткокрылых семейств Haliplidae, Noteridae Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Hydrophilidae, Hydraenidae (Coleoptera) национального парка «Браславские озера» // Экологические и нравственные проблемы особо охраняемых природных террито¬рий. Тез. докл. республ. научно-практ. конф. 15 декабря 2000 г. — Минск, 2000. — С. 76—77.
     91. /Рындевич С. К./ Ryndevich S. К. A new species of the genus Anacaena Thomson, 1859 from South Crimea and the Caucasus (Coleoptera: Hydrophilidae). // Russian Entomol Jour. — 2000. — 9 (2). — P. 123—125.
     92. Рындевич С. К. Обзор рода Sphaeridium Fabricius, 1775 (Coleoptera: Hydrophilidae) фауны Беларуси и сопредельных территорий // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. — 2001. — Т. 106, вып. 3 — С. 23—29.
     93. Рындевич С. К. Водные жесткокрылые озер Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Hydraenidae) // Вестник БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 2001, № 1 — С. 55—59.
     94. Рындевич С. К. Разнообразие водных жесткокрылых фауны Прибалтики, Беларуси и Северной Украины Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae Hydraenidae, Dryopidae, Elmidae (Coleoptera) // Разнообразие животного мира Беларуси: итоги изучения и перспективы сохранения. Материалы Междунар. научной конф. — Минск, 2001. — С. 28—31.
     95. Рындевич С. К. Водные жесткокрылые рек Беларуси (Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Dytiscidac, Gyrinidae, Helophoridae, Hydrochidae, Sperchcidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae) // Разнообразие животного мира Беларуси: итоги изучения и перспективы сохранения. Материалы Междунар. научной конф. — Минск, 2001. — С. 31—33.
     96. Рындевич С. К. Биологическое разнообразие заказника «Стронга» // Красная книга Респ лики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы. Матер, респ. научной конф. 12—13 декабря 200') г. Витебск — Витебск, 2002. — С. 191—192.
     97. Рындевич С. К., Лукашеня М. А. Новые данные по редким и исчезающим видам беспозво ночных животных фауны Беларуси// Проблемы ландшафтной экологии животных и сохранения био разнообразия. Матер, респ. научно-практ. конф. 28—29 декабря. — Минск, 1999. — С. 90__92.
     98. Рындевич С. К., Мороз М. Д. /Ryndevich S.K., Moroz M.D./ Water beetles of Belarus (Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae, Elmidae) // Latissimus__2000, № 12 — P. 26—31.
     99. Рындевич С. К., Шатровский А. Г. Жуки-водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) фауны Бела¬руси // Тр. зоол. музея БГУ — 1995. Вып. 1. — С. 77—90.
     100. Скокова Н. Н. Образец очерка широкораспространенного вида птиц в книге животных СССР // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл. — Уфа, 1989__ С. 197—207. ¦
     101. Солодовников И. А. Каталог жесткокрылых (Coleoptera, Insecta) Белорусского Поозерья.__Витебск, 1999. — 37 с.
     102. Старицы // Советский энциклопедический словарь. — Москва: Советская энциклопедия 1984. —С. 1261.
     103. Хейсин Е. М. Краткий определитель пресноводной фауны. — Москва: Учпедгиз, 1962. — 148 с.
     104. Хмелева Н. Н., Мороз М. Д. Формирование сообщества водных жесткокрылых (Coleoptera, Hydradephaga) системы водоема-охладителя Березовской ГРЭС //Докл. АН БССР. — 1991. Т. 35, № 7. —С. 661—663.
     105. Чырвоная кшга Рэспублш Беларусь: Рэдюя i тыя, што знаходзяцца пад пагрозай зшкнення В1ды жывел 1 раслш. — М1нск: Беларуская энцыклапедыя, 1993. — 560 с.
     106. Шавсрдо Е. В. Таксономическое соотношение элементов фауны водных жесткокрылых (Coleoptera, Dytiscidae) Минской области // Проблемы изучения, сохранения и использования биоло¬гического разнообразия животного мира. Тез. докл. зоол.конф. — Минск, 1994. — С. 161—162.
     107. Шавсрдо Е. В. Хищные водные жуки (Coleoptera, Hydradephaga) Березинского биосферно¬го заповедника // Вест. БГУ Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1996, № 3. — С. 35—38.
     108. Шавердо Е. В. К познанию фауны Hydradephaga (Coleoptera) Беларуси // Вест. БГУ. Сер. 2. Хим. Биол. Геогр. — 1996, № 2. — С. 25—26.
     109. /Шавердо Е. В./ Shaverdo H. V. New data on the Hydradephaga of Belarus // Latissimus, — 1998, № 10. —P. 35—37.
     110. /Шавердо Е.В./ Shaverdo H.V. Dytiscid species new to Belarus // Latissimus, — 2000, № 12. — P 32
     111. Шатровский А. Г. К изучению водных жуков семейств Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae и Hydrophilidae лесостепной и степной зон Левобережной Украины // Вести. Харьк. ун-та. — 1982, № 2 — С. 67—^9.
     112. Шатровский А. Г. Особенности распространения водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) ев¬ропейской части СССР и Кавказа // Тр. Всесоюзного энтомол. общ. — 1986. — Т. 68. — С. 28—31.
     113. Шатровский А. Г. Жесткокрылые семейства водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) евро¬пейской части СССР и Кавказа. Систематика. Фауна. Экология.: Автореф. дис. ... 03.00.09. — Л., 1985. —20 с.
     114. Шатровский А. Г. К изучению водолюбов (Coleoptera, Hydrophidae) европейской части СССР и Кавказа // Вестник Харьк. университета. — 1988, № 3. — С. 75—77.
     115. Шешурак П. Н. Некоторые интересные находки жесткокрылых из национального парка «Припятский» //Сб. Биологическое разнообразие национального парка «Припятский». — Туров-Мозырь, 1999. — С. 221—224.
     116. Широков В. М., Кирвель И. И. Пруды Беларуси. — Минск: Ураджай, 1987. — 119 с.
     117. Штейнхауз Э. Патология насекомых. — Москва: Изд. иностр. литературы, 1952. — 839 с.
     118. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. — С.-Петербург: Изд. Девриена, 1905—1913.— 1024 с.
     119. Яхонтов В. В. Экология насекомых. — Москва: Высшая школа, 1969. — 207 с.
     120. Angus R. В. A revision of the beetles of the genus Helophorus F. (Coleoptera, Hydrophilidae) subgenera Orphelophorus d'Orchymont, Gephelophorus Sharp and Medhelophorus Kuwert // Acta Zool. Fennica. — 1970. — Vol. 129. — P. 1—62.
     121. Angus R. B. A revision of the Palaearctic species of Helophorus F. (Coleoptera, Hydrophilidae) grouped with H. minutus F., with aid of chromosome analysis and hybridisation experiments // System. Entomol. —Vol. П. —P. 133—163.
     122. Angus R. B. Insecta, Coleoptera, Hydrophilidae, Helophorinae // SuBwasserfauna von Mitteleuropa. — 1992. — Bd.20/10-2. — Stuttgart New York: Gustav Fisher. — 144 p.
     123. Berge Henegouwen A. van. Revision of the European species oi Anacaena Thomson (Coleoptera, Hydrophilidae) // Entomol. scand. — 1986. — Vol. 17. — P. 393—407.
     124. Berge Henegouwen A. van. Sphaeridium marginatum reinstated as species distinct from S. bipustulatum (Coleoptera: Hydrophilidae) // Entomol. bcr. — 1989. — Vol. 49, № 11. — p. 168—170.
     125. BiesiadkaE., Kordylas A. Wystepowanie Anacaena limbata (Fabr.) i Anacaena lutescens (Steph.) (Coleoptera, Hydrophilidae) w Polsce // Przeglad Zoologiozny — 1993. — T. 37 (Ъ—4). — P. 267—271.
     126. Borowiec L., Kania J. Nowe stanowiska polskich Hydrophilidae (Coleoptera) // Wiad entom. — 1991. — T. 10, № 3. — P. 133—142.
     127. Borowiec, L., Kania, J., Wanat, M. 1992. Chrzaszcze (Coleoptera) nowa dla Puszczy Bialowieskiej //Wiad entom. — 1992. — T. 11, №. 3. — P. 133—141.
     128. Check-list of Latvian beetles (Insecta: Coleoptera) / Telnov D. et al. — Supplement 5, 1998 — 140 p.
     129. Engblom E, Lingdell P-E., Nilsson A. N. Sveriges backbaggar (Coleoptera, Elmidae) — artbestamning, utredning, habitatval och varde som miljoindikatorer // Ent. Tidskr. — 1999 — Vol. Ill — P. 105—121.
     130. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. — Krefeld: Goecke und Evers Verlag, 1971. — Bd. 3. — 365 s.
     131. Friday L. E. A key to the adults of british water beetles // Field. Stud. — 1988. — Vol. 7, № 1. — P. 1—151.
     132. Galewski K. Klucze do oznaczania owadow Polski. Chrzaszce 19. Coleoptera, zeszyt 7. Plywakowate — Dytiscidae. — Warszawa: 1971. — 112 s.
     133. Gentili E., Chiesa A. Revisione dei Laccobius Palearctici (Coleoptera, Hydrophilidae) // Memorie Soc. entomol. ital. — 1976. — Vol. 54. — P. 1—187.
     134. Golubev A., KhmelevaN., Moroz M., Mukhin Yu. Springs as Unique Components of Natural and Social Environmcnt//NNA Berichte/Report. -1999. — Vol. 2. — P. 150—155.
     135. Hansen M. The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomol. scand. Vol. 18. — Leiden, New York, 1987. — 254 p.
     136. Hansen M. Anacaena lutescens (Stephens, 1829) og Enochrus halophilus (Bedel, 1878), to nye danse vandkacrer (Coleoptera, Hydrophilidae) // Entomol. Mcddr. — 1987. — № 54. — P. 124—132.
     137. Hansen M. Hydrophiloid Beetles. Phylogeny, Classification and Revision of the Genera (Coleoptera, Hydrophiloidea) // Biologiske Skrifter, Det Kogeline Danske Videnskabernes Selskab, 40, 1991.—368 pp.
     138. Hansen M. Hydrophiloidea (s. str.) (Coleoptera) // World Catalogue of Insects. — Stenstrup: Apollo Books, 1999. — Vol. 2. — 416 pp.
     139. Hebauer F. The Hydrophiloidea of Israel and Sinai (Coleoptera., Hydrophiloidea) // Zoology in the Middle East. Insecta. — 1994 — № 10. — P. 73—137.
     140. Hebauer F., Klausnitzer B. Insecta: Coleoptera: Hydrophiloidea: Georissidae, Spercheidac, Hydrochidac, Hydrophilidae (cxll. Helophorus). SiiBwasscrfauna von Mitteleurope/ — 1998/ — Bd. 20/7, 8,9.10—1. — Stuttgart: Gustav Fisher. — 134 s.
     141. Holmen M. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of of Fennoscandia and Denmark. I. Gyrinidac, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae // Fauna entomol. scand. Vol. 32. — Leiden, New York, 1987. — 192 p.
     142. Jach M.A. Taxonomic revision of the Palearctic species of the genus Limnebius Leach 18K (Coleoptera: Hydraenidae) // Koleopt. Rundsch. — 1993. — Vol. 63. — P. 99—187.
     143. Karpinski J. J. Materialy do bioekologii Puszczy Bialowieskiey // Rozpr. Spraw. Inst. Badaw Lesn. Ser. a. — 1949. — T. 56. — S. 1—212.
     144. Kinel J. Hydradephaga Polskoi i sasednich krain//Polskie Pis. Entomol. — 1939—1948 -T № 2—4. — S. 33^07.
     145. Klefbeck E., Sjiiberg O. Catalogus Insectorum Sueciae // Opusc. Entomol. Suppl. 18. — 1960.__ 263 pp.
     146. Knisch A. Coleopterum Catalogus part 79: Hydrophilidae. — Berlin, 1924. — 306 s.
     147. Kodada J., Majzlan O. Spolocenstva vodnych chrobacov (Coleoptera, Aquicola) statnej prirodnei rezervacie Abrod // Ochr. prir. — 1986(1987). — № 8. — P. 209—219.
     148. Kopylowna N. Z badan nad chrzaczami necrotycznemi pow. Deisnienskiego // Prace ow. Prz Naur w Wilnie. — 1934. — T. 9. — S. 29—65.
     149. Kordylas A. 1994. An investigation of the water beetles of Polish springs // Latissimus. — 1994.__ №6. —P. 9—11.
     150. Kubisz D., Szwalko P. Nowe dla Podlasia i Puszczy Bialowieskiej gatunki chrzaszczy (Coleoptera) // Wiad entomol. — 1991. — T. 10,x 1. — S. 5—14.
     151. Mazurowa G., Mazur E. Sprawozdanie z wicieczki koleopterologicznej do wojewodstwa Wilenskiego w lipeu 1937. Przuczunek do znajomosci fanny polnocnej Polski // Sprowoz. Kom. Fiz. PAU. — 1939. — T. 72. — S. 463—476.
     152. Nilsson A. N. the Fennoscandian species of the genus Hydaticus Leach (Coleoptera: Dytiscidae) //Ent. Scand. — 1981. —Vol. 12. — P. 103—108.
     153. Nilsson A.N. The distribution of the aquatic species of Hydrochidae andHydrophilidae (Coleoptera) in Northern Sweden, with additional notes on other families // Fauna Nordlandica. — 1987. — Vol. 2.—21 pp.
     154. Nilsson A.N. Revision of the Hydroporus nigellus complex (Coleoptera: Dytiscidae) including multivariate species separation // Ent. Scand. — 1994 — Vol. 25 — P. 89—104.
     155. Nilsson A.N., Holmen M. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of of Fennoscandia and Denmark. TT. Dytiscidae // Fauna entomol. scand. Vol. 32. — Leiden, New York, 1987. — 192 p.
     156. Nilsson A. N. A new view on the generic classification of the Agabus-group of genera of the Agabini, aimed at solving the problem with a paraphyletic Agabus (Coleoptera: Dytiscidae) // Koleopt. Rundsch. — 2000 — Vol. 70 — P. 17—36.
     157. Silfverberg H. Enumeratio Coleoterorum Fennoscandiac, Daniae et Baltiae.—Helsinki.: Helsingrors, 1992.
     158. Smetana A. Review of the family Hydrophilidae of Canada and Alaska (Coleoptera) // Mem. Entomol. Soc. Can. — 1988. — №142. — P. 1—316.
     159. Tenenbaum S. Nowe dla Polski gatunki i odmiany chrzaszczy, oraz nowe stanowiska gatunkow dawniej podawanych // Fragm. 157 Faun. Mus. Zool. Pol. — 1931. — T. 1, № 1. — S. 329—359.
     160. Vondel B. J. van. Revision of the Palaearctic species of Haliplus subgenus Liaphilus Guignot (Coleoptera: Haliplidae) // Tijdschr. entomol. — 1991. — Vol. 131, № 1. — P. 75—144.
     161. Vondel B. J. van. Revision of the Palaearctic and Oriental species of Peltodytes Regimbart (Coleoptera: Haliplidae) // Tijdschr. entomol. — 1992. — Vol. 135, № 1. — P. 275—297.
     162. Vondel B. J. van. Haliplidae. Review of the Haliplidae of China (Coleoptera) // Water Beet, of China. —1995. —Vol. 1. —P. 111—154.
     163. Winkler A. Catalogus Coleopterum regionis palaearcticae. — Wien: 1926.